中国畜禽种业 >

2026 , Vol. 22 >Issue 8: 68 - 78

DOI: https://doi.org/10.19543/j.cnki.1673-4556.20260707.002

种质资源利用

藏青牛遗传资源现状及种质特性鉴定研究

  • 索朗曲吉 1, 2 ,
  • 普布占堆 1, 2 ,
  • 李斌 1, 2 ,
  • 斯朗旺姆 1, 2 ,
  • 温东旭 1, 2 ,
  • 赵丽 1, 2 ,
  • 嘎玛央宗 3 ,
  • 次仁罗布 1, 2 ,
  • 陈晓英 1, 2 ,
  • 尼玛 1, 2 ,
  • 西热强马 1, 2 ,
  • 达瓦 1, 2 ,
  • 扎西坚参 4 ,
  • 拉巴次仁 5 ,
  • 张楠 5 ,
  • 马毅 6 ,
  • 陈宁博 7
展开
  • 1. 西藏自治区农牧科学院畜牧兽医研究所，西藏 拉萨 850009
  • 2. 农业农村部青藏高原畜禽遗传育种重点实验室，西藏 拉萨 850009
  • 3. 西藏浪卡子县农牧综合服务中心，西藏 浪卡子 851100
  • 4. 西藏浪卡子县打隆镇农牧综合服务中心，西藏 浪卡子 851100
  • 5. 西藏自治区畜牧总站，西藏 拉萨 850000
  • 6. 天津市农业科学院，天津 300192
  • 7. 西北农林科技大学动物科技学院，陕西 杨凌 712100

索朗曲吉（1983—），女，藏族，西藏措那人，副研究员，主要从事动物育种研究，西藏自治区农牧科学院畜牧兽医研究所副研究员，长期从事奶牛领域的科研工作。主持自治区重点研发及转化、自治区科技厅中央引导项目等5项，参与项目12项；在国内外期刊发表论文29篇，其中SCI论文7篇、北大核心期刊论文9篇、省级期刊论文13篇；撰写专著2本（副主编）；参与发明专利5项，授权实用新型专利14项，登记软件著作权5项；参与制定地方标准5项。主要荣誉与奖励：2019年12月荣获自治区“三区三州”“事业单位脱贫攻坚突出贡献奖”， 2021年获畜牧所“先进工作者”，2019年荣获自治区农科院科技创新参与奖（“高原反刍家畜营养调控技术研究与示范推广”）， 2022年荣获自治区科技创新参与奖（“氨基酸对奶牛泌乳调控的分子机制研究”）。E-mail：。

陈宁博（1987—），男，西北农林科技大学动物科技学院，教授，博士生导师，陕西省青年科技新星。兼任中国畜牧兽医学会养牛学分会理事、畜禽遗传标记分会常务理事、陕西省遗传学会常务理事。以第一作者和通讯作者在Science Advances、Nature Communications、Science Bulletin、PNAS、Genome Biology、National Science Review等杂志发表论文30余篇，授权发明专利9件，获中国畜牧兽医学会奖等奖励5次。主持国家自然科学基金（青年项目B类、C类、生物育种专项）、国家重点研发计划课题等8项项目。主要从事牛遗传资源研究，E-mail：。

收稿日期: 2026-03-24

  网络出版日期: 2026-07-31

基金资助

高原山地型气候区奶牛新种质创制(NK2022120106)

藏南青牛遗传资源鉴定(XZNKY-XMS-202501)

地缘性菌种复配对奶牛生产性能的影响研究(XZNKY-XMSTC-2025-005)

国家自然科学基金(32102523)

收起

Study on the current situation of genetic resources and identification of germplasm characteristics of Tibetan gray cattle

  • Suolang Quji 1, 2 ,
  • Pubu Zhandui 1, 2 ,
  • Bin Li 1, 2 ,
  • Silang Wangmu 1, 2 ,
  • Dongxu Wen 1, 2 ,
  • Li Zhao 1, 2 ,
  • Gama Yangzong 3 ,
  • Ciren Luobu 1, 2 ,
  • Xiaoying Chen 1, 2 ,
  • Ma Ni 1, 2 ,
  • Xire Qiangma 1, 2 ,
  • Dawa 1, 2 ,
  • Zhaxi Jiancan 4 ,
  • Laba Ciren 5 ,
  • Nan Zhang 5 ,
  • Yi Ma 6 ,
  • Ningbo Chen 7
Expand
  • 1. Institute of Animal Husbandry and Veterinary Medicine, Tibet Academy of Agricultural Sciences, Lhasa, 850009, Xizang
  • 2. Key Laboratory of Animal Genetics and Breeding on Tibetan Plateau, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Lhasa, 850009, Xizang
  • 3. Comprehensive Agricultural and Animal Husbandry Service Center of Langkazi, Langkazi, 851100, Xizang
  • 4. Comprehensive Agricultural and Animal Husbandry Service Center of Dalong Town, Langkazi, 851100, Xizang
  • 5. Animal Husbandry Station of Tibet Autonomous Region, Lhasa, 850000, Xizang
  • 6. Tianjin Academy of Agricultural Sciences, Tianjin, 300192
  • 7. College of Animal Science and Technology, Northwest A&F University, Yangling, 712100, Shaanxi

Received date: 2026-03-24

  Online published: 2026-07-31

Fold

摘要

目的 为系统评估藏青牛的资源现状、种质特性及开发潜力，明确其作为独立遗传资源的地位。 方法 本研究以藏青牛核心分布区山南市为调研范围，在2023年9月开始通过实地走访、数据收集、体尺测定和生产性能调查，并整合98个藏牛基因组数据，结合群体遗传学分析，对藏青牛进行了全面调研与分析。 结果 研究发现，藏青牛的中心产区集中于西藏山南市的浪卡子县、洛扎县以及日喀则市的白朗县、定结县和康马县，平均海拔4000 m以上，2021年末存栏量约为3100头。该品种以铁青色或灰青色毛色为主要特征，面部多呈白色，角白色且角尖黑色，体格健壮紧凑，具有耐寒、耐粗饲和高海拔适应能力强等特点。体尺测定结果显示，不同年龄阶段个体的体高、体长、胸围和管围均存在显著差异（P ＜ 0.05）。生产性能调查表明，藏青牛平均日产奶量为3.60 kg，日产奶量范围为1.50～9.00 kg。基于104339970个高质量SNP位点开展的群体遗传学分析发现，藏青牛形成稳定单系分支，遗传组分单一且稳定，群体内部遗传一致性较高，与其他藏牛群体存在明显遗传分化，表明其独立的群体遗传结构。 结论 研究明确了藏青牛的产区分布、种群数量、表型特征及独立遗传特性，揭示其存在近交衰退风险高、保种体系不完善、繁育结构待优化等问题。

关键词： 藏青牛; 资源现状; 种质特性

本文引用格式

索朗曲吉 , 普布占堆 , 李斌 , 斯朗旺姆 , 温东旭 , 赵丽 , 嘎玛央宗 , 次仁罗布 , 陈晓英 , 尼玛 , 西热强马 , 达瓦 , 扎西坚参 , 拉巴次仁 , 张楠 , 马毅 , 陈宁博 . 藏青牛遗传资源现状及种质特性鉴定研究[J]. 中国畜禽种业, 2026 , 22(8) : 68 -78 . DOI: 10.19543/j.cnki.1673-4556.20260707.002

Abstract

Objective To evaluate the resource status, germplasm characteristics and development potential of Tibetan gray cattle, and thereby clarify their status as an independent genetic resource. Method This study focused on Shannan City as the research scope, and conducted investigations and analysis of the cattle. In September-October of 2023, the team completed field surveys, data collection, body measurement, production performance investigation, and combined with molecular genetic analysis by integrating genomic data of 98 Tibetan cattle. Result The results showed that the core distribution area of Tibetan gray cattle is located in Langkazi and Luozha counties of Shannan City, as well as Bailang, Dingjie and Kangma counties of Shigatse City, Tibet Autonomous Region, with an average altitude exceeding 4000 meter above sea level. The population size was approximately 3100 head at the end of 2021. Tibetan gray cattle are characterized by a distinctive iron-gray or bluish-gray coat color. Phenotypically, they exhibit predominantly white facial markings, white horns with black tips and a robust body conformation. Moreover, they possess strong adaptability to cold climates, efficient utilization of coarse forage resources and remarkable tolerance to high-altitude environments. Morphometric analyses revealed significant differences (P < 0.05) in body height, body length, bust and shank circumference among different age groups. Production performance evaluation indicated that the average daily milk yield of Tibetan gray cattle was 3.60 kilogram, ranging from 1.50 to 9.00 kilogram per day. Population genetic analyses based on 104339970 high-quality single nucleotide polymorphisms demonstrated that Tibetan gray cattle formed a stable monophyletic lineage with a relatively homogeneous and stable genetic composition. Furthermore, the population exhibited high genetic consistency within the breed and clear genetic differentiation from other Tibetan cattle populations, supporting its status as a genetically distinct population with an independent genetic structure. These findings demonstrate that Tibetan gray cattle possess a unique genetic background and an independent population genetic structure, supporting their recognition as a distinct indigenous cattle genetic resource on the Qinghai-Tibet Plateau. Conclusion The research has clarified the distribution area, population size, phenotypic characteristics and independent genetic traits of the Tibetan gray cattle. It revealed that they face high risks of inbreeding depression, imperfect conservation system and an unoptimized breeding structure.

Key words： Tibetan gray cattle; Resource status; Germplasm characteristics

【研究意义】青藏高原被誉为“世界屋脊”，具有高寒、低氧、强紫外线等独特地理气候特征，是我国重要的生态与经济共生型区域。黄牛作为青藏高原的主要畜种，饲养量占当地养殖牲畜总量的40%～50%，以乳用为主，具有体型小、成熟晚、耐寒、耐粗饲及高海拔适应性强等特点。目前，青藏高原黄牛按照品种/群体分类，可以分为西藏牛、阿沛甲咂牛、日喀则驼峰牛、樟木牛、迪庆牛、达木牛和甘孜藏牛等品种/群体[1-2]。近年来，在青藏高原腹地山南市和日喀则市海拔3800～4900 m地区发现一种被毛呈浅青灰色的特殊黄牛群体。根据其毛色特征及地理分布，本研究将其暂命名为“藏青牛”。该群体长期生活于高海拔极端环境，具有独特毛色表型和潜在的高原适应性特征，可能蕴含耐低氧、抗寒冷以及毛色形成等重要功能基因。而明确藏青牛的遗传背景、群体特征及资源价值，不仅有助于挖掘和保护我国珍贵地方遗传资源，也可为高原牛种遗传改良、特色种质创新利用以及高原畜牧业高质量发展提供重要理论依据和种质基础。【前人研究进展】考古学和古DNA研究证据显示，西藏普通牛属于东亚普通牛后裔，东亚普通牛至少在5000年前就由西亚传入东亚，在4000年前到达青藏高原东北边缘，之后扩散到整个青藏高原地区，2500年前进一步扩展至青藏高原南部腹地山南地区[3]。青藏高原黄牛属于小型牛，是最早引入中国的东亚普通牛后代[4-6]。青藏高原黄牛广泛分布在青藏高原地区，为了适应极端环境，经过不断的自然选择、人工选择以及牦牛的渗入，基因组发生了微进化，具体表现为与耐寒、抗病和适应性相关的基因受到了选择[7]。通过对青藏高原黄牛群体线粒体DNA（mitochondrial DNA, mtDNA）的系统分析发现，该群体mtDNA的主要支系为T4、T3119和T3055，还有少量的原牛Q支系，母系遗传多样性丰富，具有普通牛、瘤牛和牦牛的混合母系起源[8]。此外其父系遗传多样性的研究表明，该群体拥有6个父系起源，3个普通牛父系（Y1, Y2A和Y2B）和3个瘤牛父系支系（Y3A2, Y3B1和Y3B4），表现出较高的父系遗传多样性[9]，对保护和开发利用青藏高原黄牛种质资源具有重要意义。
本团队前期研究结果表明，在适应高海拔环境的过程中，西藏黄牛能够通过种间杂交获得牦牛适应高原的等位基因，这种基因的渗入极大地增强了黄牛对高原环境的适应能力。而西藏牛缺氧通路中的EGLN1基因显示了牦牛渐渗现象，这些渐渗等位基因与血红蛋白和红细胞浓度相关[10]。此外，团队先前研究也发现，高海拔普通牛中参与甲状腺激素合成相关的9个基因（DUOXA2、DUOX2、DUOXA1、DUOX1、TSHR、IYD、NKX2-1、FOXE1和GLIS3）的mRNA表达量较低[11]，而甲状腺激素状态会影响动物在寒冷条件下的体温调节和能量平衡[12]。此外，邓磊[13]通过构建差异表达circRNA调控网络，发现西藏牛circRNA与miRNA间存在靶向关系，其中17个miRNA参与低氧调控。Wang等[14]基于KEGG通路富集分析，发现差异表达转录本显著富集于低氧适应相关通路，其中COX7C、MAPKAPK3、PIK3R5和NFATC1等基因在高海拔地区群体中显著上调。上述研究共同表明，西藏牛的高原适应性是基因组多层级调控网络协同作用的结果。由此可见，高海拔与低海拔牛在甲状腺激素调节上可能存在差异，使藏牛能够在营养不良的饮食和寒冷的环境条件下生存。除此之外，在长期适应青藏高原缺氧、低温等恶劣环境的过程中，许多基因也会显示出特定的上调转录活性，调控一系列代谢活动，从分子层面奠定了其对高原极端环境适应的生物学基础。
青藏高原黄牛属于原始的未被选育的黄牛群体，可以从毛色的多样性看出，青藏高原黄牛拥有多种毛色，多以黑色、白色、黄色、斑点色等毛色为主，其中有一种特殊的毛色，被毛呈浅青灰色，是在青藏高原黄牛中存在的一种特殊毛色表型。本研究依据其毛色特征及分布区域，将其暂命名为 “藏青牛”。笔者所在团队走访调研发现，藏青牛数量可观，并且分布于高海拔地区，多集中在青藏高原腹地，是山南市和日喀则市海拔3800～4900 m地区发现的珍贵资源。藏青牛作为长期适应青藏高原极端环境的特有遗传资源，其基因组中蕴藏着与耐低氧、抗严寒、独特毛色形成等性状相关的关键基因。笔者所在团队前期研究结果表明，藏青牛的毛色可能通过倒位调控元件重排或KDR-TAD的染色体重排导致KIT表达失调而产生[6]，根据基因组倒位序列可以有效设计分子标记来进行藏青牛毛色性状的精准选育[15]。
【本研究切入点】虽然青藏高原地区黄牛资源丰富，前人也已对其起源演化、遗传多样性及高原适应机制开展了广泛研究，但受地理环境和交通条件限制，当地黄牛资源的系统调查仍不够全面。特别是对于近年来发现的特殊青灰色毛色群体“藏青牛”，尚缺乏系统的资源调查与遗传学评价，其群体规模、种质特性及遗传地位仍不明确。【拟解决的关键问题】因此，为响应国家关于加强畜禽遗传资源保护与利用的号召，本次调研旨在通过实地考察、性能测定并结合基因组学分析，系统评估藏青牛的资源现状、种质特性与开发潜力，以确认其作为独立遗传资源的地位，并为制定科学的保护与利用策略提供依据，为丰富我国畜禽遗传资源库、保障高原地区畜牧业可持续发展及维护生物多样性提供有力支撑。

1 材料和方法

1.1 藏青牛核心产区及资源现状调研

调研聚焦藏青牛核心分布区，涵盖西藏自治区山南市浪卡子县、洛扎县，日喀则市白朗县、定结县和康马县（图1）。该区域海拔在4000 m以上，属高原寒温带半干旱季风气候，草场以山地草原、山地疏林及高山草甸为主，是藏青牛天然栖息与养殖的核心区域。
图1 藏青牛中心产区分布图

注：地图来源于国家地理服务信息公共服务平台（http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/）。

Fig. 1 Distribution map of central production areas of Tibetan gray cattle

Note: The map comes from the National Geographic Service Information Public Service Platform ( http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/).

调研于2023年9月开始，通过实地走访，深入5个核心产区县的养殖村落、牧场，实地查看藏青牛的分布范围、养殖密度及圈舍设施；收集2021年底调研数据，查看种群存栏量、历年数量变化趋势及群体结构等核心信息；了解藏青牛的饲养管理模式、繁殖习性、疾病发生情况及当地养殖传统与需求。

1.2 种质特性调研

1.2.1 体型外貌观测与体尺测定

调研选取各核心产区内健康状况良好、无明显亲缘关系的藏青牛个体，覆盖幼年期（<1岁）、青年期（1～3岁）、成年期（>3岁）3个年龄阶段，确保样本能反映种群整体特征。同时，调研对象还包括当地农牧部门工作人员、长期养殖藏青牛的牧民及相关行业从业者。
观测藏青牛外貌，现场记录藏青牛的毛色、角型、头型、体型结构等典型特征，拍摄实物照片留存；参照畜禽资源调查常规标准，于藏青牛主产区山南市洛扎县和浪卡子县测定藏青牛体高、体长、胸围、管围4项核心指标。

1.2.2 藏青牛基因组群体遗传学分析

依托已开展的青藏高原黄牛遗传资源研究成果，本次调研收集98个已发表的7个青藏高原黄牛品种/种群基因组，包括昌都牛、定结牛、迪庆牛、日喀则牛、玉树牛、樟木牛以及采集自浪卡子县的藏青牛（表1）。结合本次调研的种群实际情况，综合分析其遗传特性。有关详细的质量控制和变异调用流程如下所示：
表1 98个样品的样本信息统计

Table 1 Sample information statistics of 98 samples

品种Breeds

原产地

Origins

 样本数No. of samples

数据来源

Data sources
定结牛Dingjie Cattle 西藏 43 PRJNA905718; PRJNA1158668
迪庆牛Diqing Cattle 云南 9 PRJNA905718
浪卡子牛Langkazi Cattle 西藏 10 PRJNA1158668
日喀则牛Shigatse Cattle 西藏 5 PRJNA905718
昌都牛Changdu Cattle 西藏 7 PRJNA379859
樟木牛Zhangmu Cattle 西藏 2 PRJNA597241
玉树黄牛Yushu Yellow Cattle 青海 22 PRJNA905718
利用BWA-MEM进行比对，并使用SAMtools（v1.3）生成序列比对图格式文件，重复的读段则使用Picard工具（http://broadinstitute.github.io/picard）去除，利用GATK进行SNP鉴定和过滤，参数为：①所有个体的平均测序深度> 1/3×和< 3×；②深度变异置信度/质量< 2；③链偏差> 60；④RMS映射质量< 40.0；⑤Z得分从Alt对Ref读取映射品质的Wilcoxon秩和检验< -12.5；⑥Alt-Ref读取位置偏差< -8.0的Wilcoxon秩和检验的Z评分。最后，使用PLINK进行数据格式转换和连锁不平衡修剪（参数：50 10 0.1）；使用MEGA12软件进行邻接法构建系统发育树；采用ADMIXTURE v.1.3.0软件推测每个个体的祖先成分；用EIGENSOFT（v.5.0）中的smartPCA程序进行主成分分析[6-7]。

1.3 数据分析

对调研收集的存栏数量、体尺指标等数据进行分类整理，采用Excel进行统计汇总，以“均值±标准差”形式呈现量化指标，采用SPSS 26.0软件完成单因素试验设计，对各指标进行 Shapiro‑Wilk（S‑W）正态性检验和 Levene 方差齐性检验，数据以 Mean ± SD 表示；S-W P为 Shapiro-Wilk 正态性检验P值（P > 0.05正态分布）；Levene P 为各组间方差齐性检验P值（P > 0.05方差齐性）。采用 Kruskal-Wallis H 非参数检验进行组间差异比较，以P < 0.05作为差异显著性判断标准，数据以中位数（四分位距）M (P 25, P 75)表示。

2 藏青牛资源现状调查

2.1 中心产区与分布

藏青牛的中心产区集中于西藏山南市的浪卡子县、洛扎县以及日喀则市的白朗县、定结县、康马县（图1），海拔达4000 m以上，位于雅鲁藏布江中下游、喜马拉雅山东段和三江流域下游。这些区域属典型的高原寒温带半干旱季风气候，年均气温5.0～13.5 ℃，无霜期仅103～150 d，年降水量100～794 mm，年蒸发量远大于降水量，日照时数长达1888～3223 h。草场类型主要包括植被覆盖度较低（10%～40%）的山地草原草场、覆盖度较高（60%～90%）的山地疏林草场和高山草甸草场。

2.2 群体数量与结构

根据2021年底的调研统计数据，藏青牛在2021年的存栏总量约为3100头（表2）。主要分布于中心产区的5个县，其中浪卡子县存栏量最高（1100头），其余各县存栏量在700～800头。从长期趋势看，近15～20年来种群数量一直维持在2000头左右，群体规模稳定但总量偏小，存在一定的遗传瓶颈风险。同时，种群还面临现实繁育问题：历史上的无序繁育，以及母牛过度挤奶造成犊牛哺乳不足，不仅增加了优良种公牛的筛选难度，也使得群体结构有待进一步优化[16-17]。
表2 2021年藏青牛种群存栏量

Table 2 Population stock size of Tibetan gray cattle in 2021

序号No. 县County 存栏Stock size/头
1 浪卡子县 1100
2 洛扎县 780
3 白朗县 710
4 定结县 830
5 康马县 750
合计Total 3100

3 藏青牛种质特性鉴定

3.1 体型外貌特征

青色是藏青牛最显著、最稳定的标志性毛色，间有灰色和白色。由图2和图3可看出，公母牛大部分有角，角呈白色而角尖为黑色，面部为白色，嘴部和鼻镜为肉色，体格健壮，体型偏小。公牛头短宽厚实，角基部粗壮且向侧上方对称弯曲，颈部粗短结实，耆甲部隆起形成明显肩峰，臀部宽厚饱满，四肢细长端正、蹄质坚实规整，整体体格健壮紧凑。母牛头型修长窄细，面部清秀匀称、额部平缓，角体相对纤细，颈部纤细柔软，胸廓发育良好，乳房呈碗碟状且乳头分布均匀，臀部紧凑圆润，四肢纤细端正，蹄质坚实，整体体态温婉秀气。在表型层面，藏青牛皮肤厚且脂肪层发达，汗腺不发达，能有效减少热量散失，增强了对高寒气候的耐受力。藏青牛的嘴部结构灵活且齿质坚硬，能刨雪觅食，对粗劣牧草的利用能力强，抗病耐粗饲[18]。
图2 藏青牛的头部与臀部特征

注：作者团队于西藏自治区山南市浪卡子县打隆镇林西社区实地拍摄，下图同。

Fig. 2 Head and rump characteristics of Tibetan gray cattle

Note: The author 's team took photos in Linxi Community, Dalong Town, Langkazi County, Shannan City, Xizang Autonomous Region.

图3 藏青牛

Fig. 3 Tibetan gray cattle

2025年10月开始对藏青牛主产区山南市洛扎县和浪卡子县100头藏青牛进行了体尺测定，通过分析100头藏青牛雄性2个时期和雌性个体3个时期的体尺指标（表3），发现藏青牛雄性个体中青年牛与成年牛的平均体高分别为94.13和103.5 cm，平均体长为105.38和126 cm，平均胸围为133和155.38 cm，平均管围为15.75和17 cm。藏青牛雌性个体中幼年牛、青年牛与成年牛的平均体高分别为73.2、95.3和105.02 cm，平均体长为72.4、105.9和118.94 cm，平均胸围为91.4、131.28和149.79 cm，平均管围为11.6、14.13和15.33 cm。此外，在所有参与体尺测定的藏青牛中，雄性个体体高最高为105 cm，最低为85 cm；体长最长为145 cm，最短为88 cm；胸围最大为172 cm，最小为120 cm；管围最大为23 cm，最小为12 cm。雌性个体体高最高为126 cm，最低为66 cm；体长最长为148 cm，最短为68 cm；胸围最大为174 cm，最小为83 cm；管围最大为25 cm，最小为10 cm。
表3 西藏青牛体尺指标

Table 3 Body measurement indicators of Tibetan gray cattle

指标Index 公牛Bull 母牛Cow
青年期（1～3岁） 成年期（>3岁） 幼年期（0～1岁） 青年期（1～3岁） 成年期（>3岁）
调查头数Number/头 8 4 5 20 63
体高Body height/cm 94.13±6.90 103.50±1.29 73.20±4.15 95.30±6.30 105.02±8.89
体长Body length/cm 105.38±13.27 126.00±14.02 72.40±6.02 105.90±10.48 118.94±12.66
胸围Bust/cm 133.00±15.51 155.38±15.32 91.40±6.27 131.28±10.05 149.79±10.99
管围Shank circumference/cm 15.75±3.88 17.00±2.16 11.60±2.07 14.13±2.26 15.33±2.78
各年龄阶段藏青牛体尺指标的正态性检验结果（表4）显示，体长、体高、胸围和管围数据均不符合正态分布（P > 0.05），而所有体尺指标均满足方差齐性（P > 0.05），因此本研究采用Kruskal‑Wallis H非参数检验进行多组间比较。由表5可知，不同年龄阶段藏青牛在体高、体长、胸围、管围等体尺指标上均存在显著差异（P < 0.05）。整体来看，各项体尺指标随年龄增长呈逐步上升趋势，成年组显著高于幼年组，符合反刍动物正常生长发育规律。这些形态学特征并非偶然形成，而是藏青牛在青藏高原长期高寒、低氧、地形复杂的极端生态环境中，经自然选择与适应性进化形成的特异性性状，为其在恶劣环境下的抗逆能力与生存竞争力提供了坚实的形态学支撑。
表4 藏青牛不同年龄阶段体尺指标的正态性及方差齐性检验

Table 4 Normality and homogeneity of variance tests of body measurements for Tibetan gray cattle by age

指标

Index

组别

Group

 均值 ± 标准差 Mean±SD

偏度

Skewness

峰度

Kurtosis

 正态性检验 S-W P 方差齐性 Levene P
体高Body height/cm 幼年期（0～1岁） 73.20 ± 4.15 -0.971 -0.473 0.390 0.067
青年期（1～3岁） 94.96 ± 6.37 -0.244 -0.992 0.291
成年期（>3岁） 104.93 ± 8.63 -0.073 -0.264 0.870
体长Body length/cm 幼年期（0～1岁） 72.40 ± 6.02 2.049 4.398 0.015 0.210
青年期（1～3岁） 105.75 ± 11.09 -0.010 -0.928 0.600
成年期（>3岁） 119.37 ± 12.74 0.237 -0.324 0.586
胸围Bust/cm 幼年期（0～1岁） 91.40 ± 6.27 -0.489 -1.764 0.651 0.391
青年期（1～3岁） 131.77 ± 11.58 0.283 1.717 0.324
成年期（>3岁） 150.12 ± 11.22 -0.113 -0.597 0.577
管围Shank circumference/cm 幼年期（0～1岁） 11.60 ± 2.07 1.447 1.931 0.171 0.747
青年期（1～3岁） 14.59 ± 2.84 1.607 2.061 0.000
成年期（>3岁） 15.43 ± 2.77 1.878 3.143 0.000
表5 藏青牛不同年龄阶段体尺指标的非参数检验

Table 5 Non-parametric tests of body measurements for Tibetan gray cattle by age

指标Index

幼年期（0～1岁）

Childhood (0~1 years)

青年期（1～3岁）

Adolescence(1~3 years)

成年期（>3岁）

Adulthood (> 3 years)

 H P
体高Body height/cm 75 (69, 76.5) 95(90, 101) 105 (99, 110) 35.472 < 0.001***
体长Body length/cm 70 (69, 77) 106 (96.25, 115) 119 (110, 128) 31.351 < 0.001***
胸围Bust/cm 93 (85, 97) 132 (123.5, 139) 150 (140, 158) 44.330 < 0.001***
管围Shank circumference/cm 11 (10, 13.5) 13.25 (13, 15.75) 15 (14, 16) 13.899 < 0.001***

注： P < 0.05为差异有统计学意义，**P < 0.01，***P < 0.001。

Note: P < 0.05 for the difference was statistically significant, ** P < 0.01, *** P < 0.001.

3.2 生产性能

已有数据表明，西藏黄牛成年个体平均活重为191.24 kg，屠宰率为42.84%[19]。此外据资料记载，西藏黄牛全年泌乳天数平均为267.8 d，母牛初情期为17～26月龄，通常在2.5岁开始配种，发情周期为11～21 d，发情持续期为1.5～3.0 d，妊娠期为265～292 d。此外1头母牛终生产犊7头左右，犊牛成活率较高，一般达90%以上。驮载能力强，可负重60 kg日行25 km[20]。
藏青牛是发现于西藏自治区山南市、毛色呈独特灰青色的西藏黄牛类群，目前多以老龄阉牛屠宰食用，具体的屠宰率、净肉率及肉质详细分析数据有待进一步测定。本研究于2025年10月在山南市对69头藏青牛进行产奶性能测定，发现藏青牛群体平均日产奶量为3.60 kg，日产奶量区间为1.5～9.0 kg。按年龄分组分析发现，不同年龄段藏青牛产奶性能存在小幅差异：3岁藏青牛平均日产奶量为3.43 kg；4～6岁成年藏青牛平均日产奶量3.58 kg，为产奶量波动最大的年龄段；6岁以上高龄藏青牛平均日产奶量达3.67 kg（表6）。
表6 不同年龄段藏青牛日产奶量统计

Table 6 Statistics of daily milk yield of Tibetan gray cattle at different ages

牛只年龄

Age/岁

测定头数

Number/头

最小值

Min/kg

最大值

Max/kg

平均日产奶量

Average daily milk production /kg

标准差

SD
合计 69 1.5 9 3.60 0.96
3 7 2 5 3.43 0.98
4～6 38 1.5 9 3.58 1.15
>6 24 2.5 5 3.67 0.60

3.3 遗传特性

本研究使用已经发表的西藏黄牛基因组数据，共鉴定出了104339970个高质量的SNP位点。基于这些SNP进行群体遗传学分析，具体包括主成分分析、系统发育树的构建和祖先血统Admixture。主成分分析（Principal component analysis, PCA）表明，浪卡子牛群体（藏青牛）在PCA维度空间中均独立聚为一支，其分布区域与定结牛、玉树牛等青藏高原近缘群体的聚集区域存在明确界限，未出现明显的分布重叠（图4a）。特征向量1（PC1）中可以把藏青牛与玉树牛、昌都牛、樟木牛、日喀则牛、定结牛群体明显分开，并解释了总变异的3.61%；特征向量2（PC2）将藏青牛与迪庆牛、定结牛群体明显分开，并解释了总变异的2.84%。浪卡子牛群体的个体均表现出高度聚集的分布模式，说明该群体内部个体间遗传相似度较高，群体内遗传分化程度较低。
图4 藏牛群体遗传结构及其亲缘关系

Fig. 4 Population genetic structure and kinship of Tibetan cattle

系统发育树分析结果（图4b）进一步验证了藏青牛的独特遗传结构。从进化树拓扑结构来看，藏青牛所有个体均聚为一个独立、稳定的单系分支，与迪庆牛、玉树牛、昌都牛和樟木牛等其他青藏高原牛群体形成明显的遗传分化界限，未与其他群体出现交叉混杂，这一结果与主成分分析结论高度一致。同时，藏青牛分支与西藏本地昌都牛群体的亲缘关系相对较近，揭示了藏青牛受地理隔离与本地适应性进化驱动，形成了独立的遗传分化格局。
Admixture分析（图4c）则解析了藏青牛的血统构成与遗传分化特征。在不同K值（K= 2～5）下，藏青牛群体始终呈现高度单一的遗传组分，未检测到明显的外源基因渗入，表明其血统纯净、遗传结构稳定。对比迪庆牛等群体可见，二者在部分K值下共享相似的祖先遗传成分，提示可能存在共同起源或早期有限的基因交流。但随着K值升高，藏青牛的遗传组分始终保持独立且均一的特征，与迪庆牛、定结牛等群体形成清晰遗传界限，这一结果PCA、系统发育树分析形成互补验证，共同支撑藏青牛的独立遗传地位。
综上所述，多维度群体遗传分析共同证实，藏青牛群体具有独特遗传背景与独立的遗传结构，与其他青藏高原牛群体分化显著，是地理隔离与环境适应性进化下形成的特有地方类群。而其独特的遗传特征可能与该群体长期适应浪卡子县高原极端环境（高寒、低氧等）及特异性性状（如青色毛色）的遗传调控密切相关。

4 讨 论

本研究结合实地调研与遗传分析，系统解析了藏青牛的生态适应性特征与群体遗传结构，发现藏青牛的核心产区的平均海拔达4000 m以上，2021年存栏量仅约3100头，表明该品种已处于濒危边缘，急需系统性保护。研究结果显示，藏青牛在长期高寒、低氧、强辐射、牧草贫瘠的极端环境下，形成了稳定而独特的表型适应特征。
在体型特征方面，藏青牛体格偏小、四肢结实、蹄质坚硬、皮肤厚、脂肪层发达，这些形态特征均有利于降低热量散失、提高抗寒能力、增强在崎岖地形的行走能力，是其对高海拔环境适应性进化的直观体现。同时已有研究表明，文山牛的体尺指标（体高、胸围）显著小于云岭牛和西门塔尔牛[21]。此外，崔红梅等[22]对成年文山黄牛的测定结果显示，雄性个体的体高为116.5 cm，胸围为161.1 cm；刘鲲鹏等[23]对青海高原牦牛和柴达木黄牛进行体尺测定，发现雌性成年个体的体高分别为110.3和110.65 cm，胸围则为150.2和145.47 cm。结合本研究对藏青牛的体尺数据，可以发现藏青牛的体高和胸围均低于上述3种牛种，但其胸围与体高的比值（雄性1.50、雌性1.42）高于文山黄牛（雄性1.38）、青海高原牦牛（雌性1.36）及柴达木黄牛（雌性1.31）。这一结果表明，尽管藏青牛整体体型较小，但其胸围与体高比值的增加反映了肌肉发育程度和骨骼结构的优化，从而呈现出更为健壮的体型特征。这种体型特征可能通过基因组中与能量代谢和肌肉发育相关基因的协同调控实现，从而增强其在高海拔放牧环境中的生存与生产潜力。
西藏黄牛是青藏高原地区的主要牛种，具备优异的耐寒、耐粗饲特性，可良好适配高原牧区低压、缺氧、低温的恶劣生存环境。但受高原极端生境长期驯化及固有遗传特性的影响，未经过杂交改良的山南地区西藏黄牛生产性能较差，已有研究数据显示，其年产奶量仅为205.4 kg[19]，远低于国内外主流奶牛及乳肉兼用牛品种[24]。因此,山南市自2012年起全面推进黄牛整乡、整村改良工作，在浪卡子县、措美县、洛扎县、错那市等区域统一引入产奶性能优良的娟姗牛对本地西藏黄牛开展杂交改良，优化本地牛群泌乳性能。本研究于2025年10月开始在山南市开展实地测定，发现藏青牛平均日产奶量可达3.6 kg，结合西藏黄牛群体平均泌乳天数267.8 d折算[20]，其年产奶量可达964.08 kg，产奶性能较纯种西藏黄牛有大幅提升，表明本研究调查的藏青牛可能为杂交改良后代。综合测定结果可知，杂交改良可有效加快西藏黄牛的生长发育速度、提升生产性能，是提升高原黄牛养殖效益的有效手段。
Lyu等[7]基于89头藏牛的群体遗传分析发现，玉树牛与迪庆牛在PC1和PC2维度上形成独立聚类簇，并与昌都牛、日喀则牛等青藏高原其他近缘牛群的遗传聚类区域存在明确边界。本研究在此基础上，新增藏青牛群体数据，对98份已发表的7个青藏高原黄牛品种/种群进行PCA分析，进一步验证了玉树牛、迪庆牛及藏青牛的遗传独立性。结果显示，三者在PC1和PC2维度均形成独立聚类簇，且与其他高原牛种群保持显著距离，具有独特的遗传背景。这一发现与Lyu等结果高度一致，进一步印证了青藏高原特殊生态位下局部牛种群的群体遗传结构独立性。同时，本研究通过系统发育树与Admixture分析，进一步验证了藏青牛的遗传独立性：所有个体均在进化树上聚为独立稳定的单系分支，未与其他青藏高原黄牛群体发生交叉混杂；且在不同K值下均呈现高度单一的遗传组分，未检测到明显的外源基因渗入。
综合表型、生产性能与遗传背景可以判断，藏青牛是在青藏高原特定生态条件下经长期自然与人工选择形成的独特地方类群，具有明确的产区分布、稳定的表型特征、独立的遗传结构和重要的生态与文化价值。未来研究应重点围绕其抗寒、耐低氧、耐粗饲等关键性状的遗传机制开展解析，为精准保种、高效选育及可持续利用提供理论支撑。

5 存在问题与改进建议

如今，藏青牛作为地方特色畜种，其保护与可持续发展仍面临多重挑战，需针对性加以解决。一是种群数量稀少、保种体系不完善。藏青牛现存种群规模小，缺乏系统性保种措施，且未建立专门保种场与保护区，保种机制不健全。对此，应制定藏青牛选种选配技术规程，通过分户饲养、集中配种、统一选育的方式扩大有效群体规模，逐步改善群体结构；同时在浪卡子县等中心产区划定遗传资源保护区并实行划区轮牧与隔离保种，遴选优良个体组建核心保种群，同步收集精液、血样等遗传材料建设低温基因库，夯实种质资源保护基础。二是遗传与品牌研究滞后。目前对藏青牛高原适应性等重要性状的遗传机制研究不足，同时缺乏统一的地理标志认证与品牌体系。针对该问题，应加快开展特色性状遗传基础研究，注册“藏青牛”地理标志商标，构建全流程质量追溯体系，提升品种辨识度与市场竞争力。三是养殖方式传统粗放。养殖仍以传统模式为主，管理依赖经验，缺乏标准化技术体系与现代化圈舍设施[25-27]。为此需在主产区建设标准化养殖示范户/示范基地，配套简易保暖圈舍、补饲槽与饮水设施；培训牧民科学饲养、疫病防控及犊牛培育技术，实现由粗放放牧向精准饲养转变。

6 结 论

藏青牛作为青藏高原特有的珍贵遗传资源，是当地畜牧业的特色核心组成，更是牧民重要的收入来源，其保护与合理利用对西藏区域经济发展和生物多样性保护具有重要意义。并且藏青牛经长期自然选择形成了极强的高寒低氧适应性，是一个具有独特遗传背景、遗传结构相对独立的类群，还拥有由6号染色体KIT基因相关杂合倒位变异调控的标志性青色毛色。藏青牛体型紧凑偏小，体格健硕扎实，其胸腔饱满宽阔、管骨粗壮结实，四肢运动稳定性强，机体呼吸效率高，能够更好地应对高原缺氧环境和崎岖地形，是不可替代的种质资源。因其面临种群规模小、近交衰退风险较高、保种体系不健全以及资源开发利用不足等挑战，今后应在扩大种群规模、防范遗传退化风险的基础上，着力提升养殖质量，改进传统饲养管理模式的不足。同时，深入解析其高原适应性的分子机制与特异性状遗传调控机理，通过科学选种选育与遗传改良优化种群水平，充分挖掘其种质潜力，推动藏青牛资源的可持续利用，为高原畜牧业优质高效发展提供有力支撑。

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