中国畜禽种业 >

2026 , Vol. 22 >Issue 7: 58 - 68

DOI: https://doi.org/10.19543/j.cnki.1673-4556.20260629.003

动物繁殖生理

不同同期发情处理及蛋白营养补给对非发情季节放牧生产欧拉羊发情率及血液激素水平影响

  • 李一凡 1 ,
  • 阎明毅 1 ,
  • 吴森 1 ,
  • 李永钦 2 ,
  • 李成云 2 ,
  • 多杰才让 3 ,
  • 唐燕青 2 ,
  • 唐燕花 4
展开
  • 1. 青海大学畜牧兽医科学院/农业农村部青藏高原畜禽遗传育种重点实验室/青海省高原家畜遗传资源保护与创新利用重点实验室，青海 西宁 810016
  • 2. 河南蒙古族自治县畜牧兽医站，青海 黄南 811300
  • 3. 河南蒙古族自治县有机产业科技园区管理委员会，青海 黄南 811300
  • 4. 河南蒙古族自治县生态有机畜牧业技术服务中心，青海 黄南 811300

李一凡（2001—），硕士研究生，主要从事动物遗传育种与繁殖研究，青海大学畜牧兽医科学院，硕士研究生。参与国家自然科学基金项目（32460827）。2025年获中国研究生乡村振兴科技强农+创新大赛三等奖，E-mail：。

吴森（1987—），男，陕西咸阳人，副研究员，主要从事生物技术育种与健康养殖、动物生长发育调控研究，青海大学畜牧兽医科学院副研究员、博士生导师。国家肉羊产业技术体系西宁综合试验站核心骨干，青海省科技特派员。入选青海省“高端创新人才千人计划”。主持国家自然科学基金（32460827）等省部级项目6项。发表SCI论文16篇、中文核心论文40余篇；获发明专利1项、实用新型专利10项；登记软件著作权31项、科技成果5项；参与制定地方标准2项。E-mail：。

收稿日期: 2026-04-27

  网络出版日期: 2026-07-18

基金资助

青海省科技计划项目(2024-NK-104)

青海省科技计划项目(2025-NK-P54)

收起

Effects of different estrus treatments and protein nutritional supplementation on estrus rate and blood hormone levels of Oula sheep in grazing during the non-estrus season

  • Yifan Li 1 ,
  • Mingyi Yan 1 ,
  • Sen Wu 1 ,
  • Yongqin Li 2 ,
  • Chengyun Li 2 ,
  • Cairang Duojie 3 ,
  • Yanqing Tang 2 ,
  • Yanhua Tang 4
Expand
  • 1. Qinghai Academy of Animal and Veterinary Medicine, Qinghai University, Plateau Livestock Genetic Resources Protection and Innovative Utilization Key Laboratory of Qinghai Province, Key Laboratory of Animal Genetics and Breeding on Tibetan Plateau, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Xining, 810016, Qinghai
  • 2. Henan Mongolian Autonomous County Animal Husbandry and Veterinary Station, Huangnan, 811300, Qinghai
  • 3. Management Committee of Organic Industry Science and Technology Park of Henan Mongolian Autonomous County, Huangnan, 811300, Qinghai
  • 4. Henan Mongolian Autonomous County Ecological Organic Animal Husbandry Technical Service Center, Huangnan, 811300, Qinghai

Received date: 2026-04-27

  Online published: 2026-07-18

Fold

摘要

目的 欧拉羊是青藏高原重要的肉用藏羊品种，但受漫长冷季牧草资源短缺及季节性发情特性影响，自然放牧条件下非发情季节发情率极低，严重制约了批次化生产和养殖效益提升。本研究旨在探索一种在青藏高原冷季末期成本可控、操作简便且发情效果可接受的同期发情处理方案，为放牧欧拉羊的批次化繁殖生产提供技术支撑。 方法 在青海省黄南州河南蒙古族自治县某无角欧拉羊养殖合作社，选取160只2.5岁健康的经产无角欧拉羊母羊，随机分为16组，每组10只。设置4个营养水平：自然放牧组、补饲16%、18%、20%蛋白水平精饲料组；同时设置3个同期发情处理方案：两次氯前列醇钠（前列腺素， Prostaglandin， PG）注射，孕达海绵栓（Progesterone-releasing intravaginal device， PRID）埋植联合PG注射以及戈那瑞林（性腺激素释放激素， Gonadotropin-releasing hormone， GnRH）联合PG注射。试验期共10 d，于试验开始和结束时采集血液，采用酶联免疫吸附试验分析试剂盒检测血清中雌二醇（Estradiol， E2）、孕酮（Progesterone， P）、促黄体激素（Luteinizing hormone， LH）和促卵泡激素（Follicle-stimulating hormone， FSH）水平，并于试验结束时采用公羊试情法统计发情率。 结果 非发情季节自然放牧条件下欧拉羊不发情（发情率0%）；补饲精料后开始出现自然发情，18%及以上蛋白水平精饲料补给可使自然发情率提高至30%。在自然放牧基础上单独使用外源激素进行同期发情处理，发情率可达30%～40%。营养补饲联合同期发情处理可进一步提高发情率，其中18%蛋白水平精饲料联合GnRH+PG方案发情率最高，达到60%。激素检测结果显示，发情欧拉羊血清中E2和LH水平各组间无显著差异（P>0.05）；GnRH+PG方案处理组发情羊血清FSH水平显著高于其他组（P<0.05）；PRID+PG方案处理组发情羊血清P水平显著高于其他组（P<0.05）。 结论 在青藏高原冷季末期，短期补饲18%及以上蛋白水平精饲料可有效诱导非发情季节欧拉羊自然发情，但发情率有限，联合外源激素同期发情处理可进一步提高发情率，其中短期补饲18%蛋白水平精饲料并采用GnRH+PG方案效果较好，可在成本可控范围内实现约60%的同期发情率。

关键词： 同期发情; 放牧生产; 非发情季节; 藏羊; 蛋白营养; 发情率

本文引用格式

李一凡 , 阎明毅 , 吴森 , 李永钦 , 李成云 , 多杰才让 , 唐燕青 , 唐燕花 . 不同同期发情处理及蛋白营养补给对非发情季节放牧生产欧拉羊发情率及血液激素水平影响[J]. 中国畜禽种业, 2026 , 22(7) : 58 -68 . DOI: 10.19543/j.cnki.1673-4556.20260629.003

Abstract

Objective Oula sheep are an important meat-purpose breed of Tibetan sheep on the Qinghai–Tibet Plateau. However, due to pasture shortages during the long cold season and their seasonal estrus pattern, the estrus rate of grazing Oula sheep during the non-estrus season is extremely low, which severely limits batch production and farming efficiency. This study therefore sought to identify a cost-effective and easy-to-apply estrus synchronization protocol for grazing Oula sheep at the end of the cold season that would provide technical support for batch reproduction. Methods The study was conducted at a hornless Oula sheep cooperative in Henan Mongolian Autonomous County, Huangnan Prefecture, Qinghai Province. A total of 160 healthy, multiparous, 2.5-year-old hornless Oula ewes with similar body weights were randomly assigned to 16 groups of 10 animals each. Four nutritional levels were compared: natural grazing alone, and natural grazing supplemented with concentrates containing 16%, 18% or 20% crude protein. Three estrus synchronization protocols were also applied: two injections of cloprostenol (PG); insertion of a flurogestone acetate sponge (Progesterone-releasing intravaginal device, PRID) combined with a PG injection; and an injection of gonadorelin (Gonadotropin-releasing hormone, GnRH) combined with a PG injection. The experiment lasted 10 days. Blood samples were collected at the beginning and end of the experiment, and serum concentrations of estradiol (E2), progesterone (P), luteinizing hormone (LH) and follicle-stimulating hormone (FSH) were measured using enzyme-linked immunosorbent assay. Estrus rates were determined at the end of the experiment by teasing with a ram. Results Under natural grazing conditions during the non-estrus season, Oula sheep did not show estrus (0% estrus rate). After concentrate supplementation, natural estrus began to appear. Supplementation with 18% or higher protein concentrate increased the natural estrus rate to 30%. Treatment with exogenous hormones alone under natural grazing conditions produced estrus rates of 30%–40%. Combining nutritional supplementation with estrus synchronization treatment further increased estrus rates, with the highest rate (60%) observed in the group that received 18% protein supplementation combined with the GnRH+PG protocol. Hormone measurements revealed no significant differences in serum E2 or LH concentrations among the groups (P > 0.05). The GnRH+PG group had significantly higher serum FSH concentrations than the other groups (P < 0.05), while the PRID+PG group had significantly higher serum P concentrations than the other groups (P < 0.05). Conclusion At the end of the cold season on the Qinghai–Tibet Plateau, short-term supplementation with 18% or higher protein concentrate effectively induces natural estrus in Oula sheep during the non-estrus season, but the resulting estrus rate remains modest. Adding exogenous hormone treatment to nutritional supplementation improves the estrus rate further. The combination of short-term 18% protein supplementation with the GnRH+PG protocol achieves approximately 60% estrus synchronization at a manageable cost and is recommended for batch reproduction of grazing Oula sheep during the non-estrus season.

Key words： Synchronization of estrus; Grazing production; Non-estrus season; Tibetan sheep; Protein nutrition; Estrus rate

【研究意义】欧拉型藏羊是青藏高原地区重要的肉用型藏羊[1-2]，2018被年列入《国家畜禽遗传资源品种名录》，标志着它被正式认定成为独立的地方品种[3]，并更名为欧拉羊。欧拉羊的前胛、后驱发达，身躯整体呈圆筒状[2]，是标准的肉用羊体型。在青海地区，欧拉羊是农牧民重要的生活生产物资，因其产肉性能优秀受到广大农牧户喜爱。成年公羊、母羊平均体重分别可达83.6和62.7 kg[4]，2024年在欧拉羊主产区河南蒙古族自治县测定的体重最大的欧拉羊公羊（4岁）重达214.3 kg[5]。母羊的发情受下丘脑-垂体-性腺轴调控，下丘脑释放促性腺激素释放激素（Gonadotropin-releasing hor-mone, GnRH），刺激垂体释放促性腺激素，促性腺激素作用于卵巢并排卵，从而表现出发情症状。其发情周期按二分法分为黄体期和卵泡期，按四分法分为发情间期（黄体期）、发情前期、发情期和发情后期。黄体期孕酮（Progesterone, P）水平较高，负反馈抑制GnRH和促性腺激素的释放，抑制卵泡发育，动物不发情；卵泡期促性腺激素水平较高，卵泡发育活跃，成熟后受促黄体激素（Luteinizing hormone, LH）刺激排卵，动物表现为发情状态。动物内源性激素水平受品种、日照、营养等多种因素影响[6]。欧拉羊虽经过长期自然选择已适应了青藏高原地区自然环境，但在漫长冷季（10月—次年4月）时牧草资源短缺，自然放牧欧拉羊仍面临秋肥冬瘦的自然现象。这种营养短缺易造成动物营养性乏情[7-8]，且日粮的能量水平、蛋白水平都会直接影响动物发情等生殖状态[7-11]，影响动物发情率。相对于自然放牧，补饲精饲料有助于提高牦牛自然发情率[12-13]。此外，欧拉羊属于单胎、季节性发情绵羊，一年中仅特定季节自然发情，在现代高效养殖模式下，可采用人工同期发情药物处理来调节发情状况，实现逐月生产、按期上市的目标。然而，受冷季营养缺乏及季节性发情的双重制约，自然放牧条件下非发情季节发情率极低，严重影响了批次化生产和养殖效益提升。因此，探索一种在冷季末期成本可控、操作简便且发情效果可接受的同期发情处理方案，对提高欧拉羊繁殖效率、推动青藏高原放牧藏羊产业向批次化、集约化方向发展具有重要的现实意义。
【前人研究进展】在绵羊同期发情技术研究领域，国内外学者已开展了大量工作。动物生产中常使用外源激素刺激实现同期发情，如黄体酮、醋酸甲氟孕酮、孕酮阴道栓、孕马血清促性腺激素（Pregnant mare serum gonadotropin, PMSG）等[14]。同期发情能提高动物生产效率，实现人工可控的动物生产[15-16]。目前，绵羊同期发情处理方案较多，包括单一氯前列醇钠（前列腺素, Prostaglandin, PG）两次注射、PG联合PMSG、PG联合促卵泡激素（Follicle-stimulating hormone, FSH）和促黄体激素（Luteinizing hormone, LH）、P联合PG和PMSG、GnRH联合PMSG和PG等[17-20]。相较于单一使用PG，复合使用其他促性腺激素、GnRH或其组合能有效提高动物发情率及同期发情效果，但使用促性腺激素、GnRH价格较高（单只羊处理成本上升几十到百十元不等），且处理程序多，操作较为复杂。此外，不同处理方案同期发情效果差异较大[14,19,21-26]，有研究显示，组合使用多种外源激素可实现90%～100%的发情率[27]。另外，大多数季节性发情动物在发情季节不自然发情，其可能与日照时间、气候等因素有关[28]。上述研究为绵羊同期发情技术的优化和应用提供了重要基础，但在大规模生产中使用会极大程度上提高生产成本，降低农牧民对药物处理发情的接受度。
【本研究切入点】尽管前人在绵羊同期发情技术方面取得了显著进展，但现有研究多集中于规模化舍饲绵羊品种或高价值种畜生产，而针对青藏高原放牧条件下欧拉羊大规模常规生产的研究相对匮乏。同时，现有高效同期发情方案虽然发情率高，但使用的激素种类多、成本高、操作复杂，难以在青藏高原广大牧区推广应用。另外，非发情季节的营养供给与同期发情处理之间的协同效应尚不明确，尤其是在冷季末期短期补饲不同蛋白水平精饲料联合不同同期发情方案的系统研究鲜见报道。因此，在青藏高原冷季末期这一特殊时间节点，探索一种兼顾成本控制与操作简便性的欧拉羊同期发情方案，是当前放牧藏羊产业亟须解决的技术问题。
【拟解决的关键问题】在青海地区的欧拉羊常规大规模生产中，不同于胚胎移植等高价值种畜生产要求所有受试羊只完全同期发情，而是在人工处理情况下实现部分羊群的批次上产上市。本研究旨在冷季末期通过短期补饲不同蛋白水平（16%、18%、20%）精饲料联合3种同期发情处理（两次PG、PRID+PG、GnRH+PG），探明其对非发情季节欧拉羊自然发情率及激素水平的影响，比较3种方案的调控效果，并筛选出最佳“营养补饲+同期发情处理”组合方案，以期为放牧欧拉羊的批次化繁殖生产提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验设计

2025年3月14—23日，在青海省黄南州河南蒙古族自治县某无角欧拉羊养殖合作社，随机选取未怀孕、体重接近的2.5岁、健康、经产无角欧拉羊母羊160只，随机分为16组，每组10只。16个试验组采用4个营养梯度（自然放牧、16%、18%、20%粗蛋白补饲）与3套外源激素处理的同期发情方案交叉组合得到（表1）。
表1 试验动物的分组和处理方案

Table 1 Grouping and treatment protocols of experimental animals

序号NO.

未做同期发情药物处理

No estrus synchronization

同期发情处理1组

Estrus synchronization group 1

同期发情处理2组

Estrus synchronization group 2

同期发情处理3组

Estrus synchronization group 3
1 A组自然放牧 E组（A组+处理1） I组（A组+处理2） M组（A组+处理3）
2 B组（A组+16%蛋白精饲料） F组（B组+处理1） J组（B组+处理2） N组（B组+处理3）
3 C组（A组+18%蛋白精饲料） G组（C组+处理1） K组（C组+处理2） O组（C组+处理3）
4 D组（A组+20%蛋白精饲料） H组（D组+处理1） L组（D组+处理2） P组（D组+处理3）
同期发情处理1组：单一PG处理（2次注射药物操作），试验第0天每只羊注射PG 1 mL，第9天每只羊注射PG 1 mL，第10天采用公羊试情。
同期发情处理2组：孕达海绵栓（Progesterone-releasing intravaginal device, PRID）+PG处理（1次放栓埋植+1次撤栓+1次注射药物操作），试验第0天每只羊阴道埋植孕达海绵栓1枚，第9天上午撤栓，下午每只羊注射PG 1 mL，第10天采用公羊试情。
同期发情处理3组：戈那瑞林+PG处理（3次药物注射操作），试验第0天每只羊注射戈那瑞林1 mL，第7天每只羊注射PG 1 mL，第9天每只羊注射戈那瑞林1 mL，第10天采用公羊试情。

1.2 饲养管理

所有羊只按照合作社饲养管理规定开展防疫、免疫，自由饮水；精饲料补饲在早晨出牧前进行，采购自某羊公司商品化生产母羊通用料，按照欧拉羊饲养管理及采食规律平均补饲300 g/(只·d)，补饲时间根据同期发情处理方式定为10 d，试验所用不同蛋白水平精饲料的配方及营养水平见表2。
表2 不同蛋白水平精饲料主要营养成分

Table 2 Main nutrient composition of concentrates with different protein levels

原料Ingredients/% 组别Groups
16%蛋白 18%蛋白 20%蛋白
玉米Corn 60.2 54.5 48.8
小麦Wheat 10 10 10
豆粕Soybean meal 16.1 21.8 27.5
菜籽粕Rapeseed meal 2 2 2
棉籽粕Cottonseed meal 2 2 2
玉米胚芽粕Corn germ meal 2 2 2
棕榈粕Palm kernel meal 2 2 2
食盐NaCl 1 1 1
石粉Limestone 1 1 1
小苏打NaHCO₃ 0.1 0.1 0.1
预混料Premix1 3.6 3.6 3.6
营养水平Nutritional level2
消化能DE/(MJ·kg－1) 12.96 12.97 12.96
粗蛋白质CP 16.11 18.06 20.06
粗脂肪EE 3.79 4.13 4.44
粗纤维CF 4.67 4.43 4.24
中性洗涤纤维NDF 12.99 12.69 12.39
酸性洗涤纤维ADF 6.78 6.4 6.03
钙Ca 1.5 1.49 1.48
磷P 0.59 0.61 0.63

注： 1预混料为每吨饲粮提供Fe 9.0 kg，Cu 1.8 kg，Zn 10.0 kg，Se 0.025 kg，I 0.01 kg，Co 0.025 kg，维生素A 2.5×108 IU，维生素D 3×107 IU，维生素E 2.5×106 IU。2营养成分含量为实测值，消化能为计算值。

Note: 1The premix provides per ton of feed: Fe 9.0 kg, Cu 1.8 kg, Zn 10.0 kg, Se 0.025 kg, I 0.01 kg, Co 0.025 kg, VA 2.5×10⁸ IU, VD 3×10⁷ IU, VE 2.5×10⁶ IU. 2 Nutrient levels are measured values, while digestible energy is a calculated value.

1.3 试验试剂

氯前列醇钠注射液（PG）规格为10×2 mL、有效含量0.2 mg，购自宁波第二激素厂有限公司；戈那瑞林注射液（GnRH）规格为10×2 mL、主成分为促性腺激素释放激素（GnRH），有效含量0.2 mg，购自宁波第二激素厂有限公司；孕达海绵栓（PRID）有效含量40 mg，购自宁波第二激素厂有限公司；绵羊雌二醇（E₂）ELISA试剂盒（96孔规格）、绵羊孕酮（P）ELISA试剂盒（96孔规格）、绵羊促黄体激素（LH）ELISA试剂盒（96孔规格）、绵羊促卵泡激素（FSH）ELISA试剂盒（96孔规格）均购自江苏酶标生物科技有限公司。

1.4 主要仪器

多功能酶标仪型号为TecScan Safire2，购置自瑞士TECA公司。

1.5 样本采集及主要指标检测

各组在试验前，每组随机选择6只采集血液，分离血清，用于检测血液激素水平。试验各组按照表1情况处理。试验结束后于次日中午，采用处理过的公羊试情爬跨情况法确定受试母羊是否发情，同时采集发情母羊血液分离血清用于检测血液激素水平。血清中E2、P、LH和FSH激素水平检测使用ElISA试剂盒，操作步骤严格按照各试剂盒说明书执行。

1.6 数据统计与分析

试验数据使用WPS Office软件整理，使用开源的R语言（version4.5.1）进行统计分析。各组间比较采用单因素方差分析（One-way ANOVA），并采用Tukey HSD法进行事后多重比较。结果以“均值±标准差”（Mean±SD）表示，P<0.05表示差异显著。

1.7 处理药物成本计算

根据市场最新价格整理核算常用同期发情药物单次使用成本如表3所示，3种同期发情处理方法中A组每只羊的成本最低，为4元/只，B组和C组的成本相对较高，分别为12和9元/只。
表3 不同处理方案成本核算

Table 3 Cost estimation of common estrus synchronization protocols

序号NO. 组别Groups 氯前列醇钠PG/(元·次-1) 孕达海绵栓PRID/(元·次-1) 戈那瑞林GnRH/(元·次-1) 操作次数Number of operations/次 总计Total cost/(元·只-1)
1 同期发情处理1组 2 2 4
2 同期发情处理2组 2 10 3 12
3 同期发情处理3组 2 3.5 3 9
单只羊单次同期发情药物使用成本=该方案全部药物单只用量采购总价之和，具体计算公式如下：
C = ∑ i = 1 n P i × Q i
式（1）中， C：单只羊单次用药总成本（元/只）； P i：第i种药物单位单价（元/次）； Q i：单只羊单次处理所需第i种药物用量。

2 结果与分析

2.1 蛋白营养补给及同期发情组合对非发情季节欧拉羊发情的影响

由表4可知，在青藏高原冷季末期，自然放牧情况下欧拉羊基本不发情（A组）。放牧同时开展营养补给，可促进欧拉羊自然发情（B～D组），但发情比例较低（30%以下）；精饲料蛋白水平16%以上时自然发情比例从10%提高到30%，但18%水平和20%水平蛋白补给下自然发情比例未发生明显提高（C组、D组）。在自然放牧条件下，对欧拉羊采用外源激素进行同期发情处理，可有效诱导非繁殖期或发情状态不佳的个体发情（A组、E组、I组、M组），但各处理方法之间欧拉羊发情比例未产生明显变化（E组、I组、M组）。相对于营养补饲的自然生产（B～D组），在营养补饲基础上开展同期发情外源激素处理时，可进一步提高欧拉羊发情比例（F～H组、J～L组、N～P组）；相同同期发情处理情况下，18%及以上蛋白水平补给欧拉羊时，发情比例高于16%，但18%和20%蛋白水平补给时，欧拉羊发情率相同，可达50%以上。相同营养补给水平下，同期发情处理方案3[戈那瑞林（GnRH）+PG处理]的欧拉羊发情率高于方案2，方案2高于方案1。
表4 营养补给及同期发情处理后欧拉羊发情表现

Table 4 Estrus performance of Oula sheep after nutritional supplementation and synchronous estrus treatment

项目Item 组别Groups
A B C D E F G H I J K L M N O P
受测母羊数Number of ewes tested/只 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10
发情母羊数Number of ewes in estrus/只 0 1 3 3 3 4 5 5 4 4 5 6 4 5 6 6
发情率Estrus rate/% 0 10 30 30 30 40 50 50 40 40 50 60 40 50 60 60
为系统解析蛋白营养水平对GnRH+PG同期发情方案诱导发情效果的单独作用，后续单独提取4个营养梯度下（无激素处理、GnRH+PG联合处理）共8个梯度数据进行分层统计，对比不同蛋白补饲模式下自然发情与GnRH+PG诱导发情差异，结果见表5。由表5可知，短期补饲16%蛋白水平精饲料仅能诱导10%（1/10）的母羊发情，效果有限；当蛋白水平提高至18%时，自然发情率显著提升至30%。继续增加至20%并未带来发情率的进一步提升，表明在非发情季节短期补饲18%蛋白水平精饲料即可较好地维持群体适度比例的自然发情，而20%蛋白水平的成本较高，不宜作为推荐方案。
表5 不同蛋白水平补饲及联合GnRH+PG方案对非发情季节欧拉羊自然发情率的影响

Table 5 Effects of different protein level supplementation and combined with GnRH+PG protocol on estrus rate of Oula sheep during non-estrus season

序号NO. 组别Groups 处理Treatment 受测母羊数Number of ewes tested/只 发情母羊数Number of ewes in estrus/只 发情率Estrus rate/%
1 自然放牧 自然放牧 10 0 0
2 自然放牧+16%蛋白饲料 单独补饲 10 1 10
3 自然放牧+18%蛋白饲料 单独补饲 10 3 30
4 自然放牧+20%蛋白饲料 单独补饲 10 3 30
5 自然放牧 自然放牧+ GnRH+PG 10 4 40
6 自然放牧+16%蛋白饲料 补饲+ GnRH+PG 10 5 50
7 自然放牧+18%蛋白饲料 补饲+ GnRH+PG 10 6 60
8 自然放牧+20%蛋白饲料 补饲+ GnRH+PG 10 6 60
在短期补饲的基础上联合戈那瑞林（GnRH）和PG进行同期发情处理，各组的发情率均得到进一步提升。其中，18%蛋白水平补饲联合GnRH+PG方案的发情率高于16%蛋白水平组，且与20%蛋白水平组差异不大，进一步验证了18%蛋白水平作为推荐方案的有效性。使用戈那瑞林，配合精料补饲的发情情况为：18%蛋白水平的短期补饲可较好地提升戈那瑞林和PG对非发情季节欧拉羊的发情。
综合成本与发情效果，两次PG方案成本每只羊最低（4元/只），但发情率较低（30%～40%），PRID+PG方案成本每只羊较高（12元/只），但发情率有所提升（40%～60%），戈那瑞林（GnRH）+PG方案每只羊成本适中（9元/只）且发情率最高（50%～60%）。

2.2 蛋白营养补给及同期发情组合对非发情季节欧拉羊血液主要性激素水平的影响

由表6可知，试验前期各组欧拉羊血清中E2、FSH、LH、P水平差异不显著（P>0.05）。对各组发情欧拉羊血清性激素水平检测发现，虽然发情欧拉羊血清E2水平明显高于处理前，但各组间不存在显著差异（P>0.05）；发情欧拉羊血清LH水平高于处理前，但各组间不存在显著差异（P>0.05）。发情欧拉羊血清中FSH水平，N～P组显著高于B～L组（P<0.05），M组与N～P组差异不显著（P>0.05），但显著高于B～L组（P<0.05）。在P激素方面，处理组2（I～L组）P激素水平显著高于其他组（P<0.05）。
表6 营养补给及同期发情处理后欧拉羊血清性激素水平

Table 6 Serum sex hormone levels of Oula sheep after nutritional supplementation and synchronous estrus treatment

组别Groups 处理前Before treatment 发情羊（处理后）Estrus ewes (after treatment)
雌二醇E2/(pg·mL-1) 促卵泡激素FSH/(mIU·mL-1) 促黄体激素LH/(mIU·mL-1) 孕酮P/(ng·mL-1) 雌二醇E2/(pg·mL-1) 促卵泡激素FSH/(mIU·mL-1) 促黄体激素LH/(mIU·mL-1) 孕酮P/(ng·mL-1)
A 35.02±0.57 2.41±0.21 3.60±0.41 17.41±0.78 / / / /
B 34.85±1.41 2.39±0.17 3.57±0.77 17.22±1.42 68.80 4.20 4.15 8.33
C 34.72±0.63 2.48±0.25 3.61±1.29 17.43±0.90 70.22±1.48 4.30±0.06b 4.20±0.11 8.25±0.36b
D 34.81±0.57 2.40±0.19 3.54±0.34 17.31±1.03 71.33±2.55 4.22±0.24b 4.31±0.15 8.34±0.41b
E 34.70±1.33 2.27±0.33 3.55±0.66 16.99±1.08 69.74±3.01 4.21±0.16b 4.01±0.24 8.37±0.24b
F 35.11±0.81 2.35±0.17 3.54±0.41 17.11±2.04 69.41±2.48 4.36±0.22b 4.22±0.31 8.16±0.37b
G 35.09±0.76 2.35±0.25 3.59±0.56 17.34±0.47 70.08±2.18 4.38±0.21b 4.13±0.18 8.27±0.43b
H 34.93±1.31 2.40±0.22 3.55±0.70 17.28±1.62 69.44±1.08 4.22±0.24b 4.37±0.22 8.46±0.23b
I 34.88±1.42 2.36±0.17 3.49±1.36 17.30±0.82 70.15±1.37 4.27±0.16b 4.28±0.17 8.96±0.18a
J 35.10±1.88 2.27±0.31 3.52±0.64 17.36±0.55 69.15±2.77 4.39±0.16b 4.26±0.27 9.19±0.33a
K 34.65±0.94 2.52±0.32 3.58±1.29 17.50±1.03 70.97±1.38 4.27±0.13b 4.29±0.30 9.39±0.35a
L 34.77±2.46 2.41±0.29 3.58±1.33 17.35±0.81 68.49±1.91 4.33±0.18b 4.35±0.11 9.46±0.42a
M 34.67±2.00 2.29±0.41 3.33±0.44 16.88±2.04 70.01±2.34 4.47±0.21ab 4.31±0.21 8.14±0.17b
N 35.01±1.84 2.37±0.22 3.34±0.47 17.03±1.73 72.22±1.27 4.91±0.24a 4.31±0.18 8.27±0.39b
O 34.77±1.31 2.41±0.37 3.46±0.36 17.24±1.09 73.41±2.38 4.86±0.18a 4.59±0.18 8.31±0.46b
P 35.23±0.97 2.27±0.41 3.70±0.14 16.88±2.07 73.83±3.09 4.79±0.19a 4.59±0.20 8.24±0.38b

注：同列数据肩标无字母或标注相同字母表示差异不显著（P>0.05），标注不同字母表示差异显著（P<0.05）。/：A组在试验结束时没有羊发情，因此无激素数据；B组仅获得1只发情母羊（n=1），由于缺乏组内变异，未纳入方差分析及多重比较，仅作为描述性结果展示。

Note: In the same column, values with no superscript letters or the same superscript letters indicate no significant difference (P > 0.05), while values with different superscript letters indicate a significant difference (P < 0.05). /: No estrus ewes in Group A, thus no hormone data available；In Group B, only one estrus ewe was obtained (n = 1). Due to the absence of within-group variation, these data were not included in variance analysis or multiple comparisons and were presented as descriptive results only.

3 讨论

3.1 不同蛋白补饲方案对非发情季节欧拉羊同期发情效果的影响

绵羊的发情周期受光周期、激素、遗传等多种因素影响，动物能够感应光周期从而在适宜的季节进行繁殖[29-30]。在青藏高原地区，西藏羊（简称“藏羊”）作为独特的地域性品种，其在漫长的进化过程中适应了多寒少暖的高原地理环境，为季节性发情绵羊，发情期一般在7—9月[31]，自然放牧情况下，藏羊的生长发育和生殖发育较国内外绵羊品种缓慢，不利于畜牧生产效益最大化。解决藏羊非发情季节的同期发情问题，主要是解决非发情季节的营养供给和合适的同期发情处理程序。因此，本研究在非发情季节（冷季末期）采用不同蛋白水平营养补饲（16%、18%、20%）联合3种同期发情处理方案（两次PG注射、PRID+PG、GnRH+PG），探究其对放牧欧拉羊的诱导发情效果。
本研究结果表明，在冷季末期（3月），自然放牧的欧拉羊发情率为0%；短期补饲18%及以上蛋白水平精饲料可使发情率提高至30%，该结果与田占伟[8]、李月彩[32]、包时银[10]等研究结果相似。但值得注意的是：本研究中进一步提高精饲料蛋白水平至20%后，发情率仍为30%，这与预期不完全一致。推测可能的原因包括：①能量与蛋白比例失衡，过量氮代谢消耗额外能量；②冷季末期能量可能比蛋白更优先限制繁殖；③样本量有限，两组均为3/10发情，可能存在抽样误差。

3.2 不同同期发情处理方案对非发情季节欧拉羊同期发情效果的影响

在营养供给的基础上，选择合适的同期发情处理程序对于发情效果也尤为重要。因此，本研究进一步采用3种同期发情处理方案（两次PG注射、PRID+PG、GnRH+PG），探究其对放牧欧拉羊的发情效果。本研究表明，自然放牧情况下，单纯使用外源性同期发情程序处理也可实现与营养补给类似的发情效果。由此推测，在3月的冷季末期，自然放牧欧拉羊发情主要受到营养缺乏限制，可能是由于漫长冬季的营养缺乏导致自身繁殖相关激素分泌不足影响了发情生殖，可通过直接营养补给或外源性生殖相关激素刺激提高该时期欧拉羊繁殖性能。在补饲基础上联合外源激素处理，发情率可进一步提升至60%，其中以18%蛋白补饲联合GnRH+PG方案效果最佳。这一结果证实，营养状况是限制非发情季节欧拉羊发情的首要因素，而外源激素处理可在此基础上发挥协同增效作用。
在3种同期发情方案中，单纯两次PG处理的发情率仅为30%～40%，而PRID+PG和GnRH+PG方案的发情率分别达到40%～60%和50%～60%，均优于两次PG法。艾克拜尔·艾合麦提等[33]，采用2种处理方式对湖羊同期发情效果研究发现，GnRH+PG法的同期发情率效果优于两次PG+PG法，这与本实验结果一致。谢周勋[34]和吴贤峰[35]等，在对戴云山羊的研究中也得出类似结论。尚倩倩等[36]对中卫山羊的研究发现，CIDR+PMSG+PGF2α法的同期发情效果显著高于PGF2α+PGF2α法。上述结果可能与不同方案的药理机制有关。PG主要通过溶解黄体、缩短黄体期来同步发情周期，但在非发情季节，母羊的卵泡发育本身受到光照、温度、营养等因素的抑制，单纯溶解黄体难以有效诱导卵泡成熟和排卵[17-18]。相比之下，PRID通过持续释放外源性孕酮，使母羊维持在假孕状态，抑制母羊卵泡的生长发育，从而延长母羊的黄体期，撤栓后，解除高水平孕激素对卵泡的抑制作用，从而达到母羊同期发情的效果[19]，其联合PG注射，可在同步发情周期的同时，利用撤栓后的“反跳效应”促进卵泡发育。
GnRH则通过直接刺激垂体释放FSH和LH，主动诱导卵泡生长和排卵，其对脊椎动物的生殖调控有着重要作用，研究证明GnRH是生殖的主要调控因子[37]，其诱导排卵的作用已被广泛用于反刍动物生殖的相关研究中[38]。本研究中GnRH+PG方案的最高发情率为60%，而尚倩倩等[36]研究中CIDR+PMSG+PGF2α法的发情率高达94.74%。这一差异可能源于以下4个方面：①本研究在冷季末期的放牧条件下进行，母羊的营养摄入难以精确控制，整体膘情较差，可能影响卵巢对激素的应答能力；②本研究未使用PMSG，该激素具有FSH和LH双重活性，对卵泡生长的刺激作用更强；③孕酮缓释装置不同，尚倩倩等[36]使用了进口CIDR阴道栓，而本研究使用的是国产PRID海绵栓，两者在孕酮释放的稳定性、持续时间及生物利用度上可能存在差异；④欧拉羊与中卫山羊的品种差异以及放牧与舍饲的饲养模式差异，也可能导致发情效果的不同。

3.3 不同处理方案对欧拉羊血清生殖激素的影响

本研究检测了发情欧拉羊血清中E2、P、LH和FSH的水平。结果显示，各处理组发情羊血清E2和LH水平无显著差异，但PRID+PG处理组的P水平显著高于其他组，GnRH+PG处理组的FSH水平显著高于其他组。这一结果与各处理方案的药理机制相符合。PRID（海绵栓）含有外源性孕酮，埋植期间会持续释放孕酮入血。由于阴道有着丰富的毛细血管，吸收外源激素的环境相对封闭，从而使孕激素更易被机体吸收[19]，使血清P浓度维持在较高水平，通过负反馈抑制E2、FSH、LH的分泌，从而延长黄体期。撤栓后，使用PG消除黄体，使欧拉羊快速进入发情排卵期，但短期内血清P浓度仍显著高于未使用外源孕酮的组别。这与Sharif等[39]在非繁殖季节奶山羊同期发情研究中的发现一致，即使用孕酮阴道栓的组别血清P浓度显著升高。高浓度的P通过负反馈抑制FSH和LH的分泌，将卵泡发育稳定在静息状态，撤栓后负反馈解除，从而诱导卵泡同步发育。GnRH+PG处理组FSH水平显著升高，归因于GnRH的药理作用。
GnRH可刺激垂体前叶迅速释放FSH和LH。FSH的主要功能是促进卵泡颗粒细胞增殖和卵泡生长发育，其水平升高是卵泡发育启动的关键信号。本研究中GnRH+PG组发情率最高（60%），与FSH水平升高促进了更多卵泡同步发育成熟密切相关。Monniaux等[40]研究也从侧面证实了这一点，他们发现使用具有FSH活性的PMSG后，母羊的同期发情效果优于未使用组。此外，本研究中，各处理组E2和LH水平无显著差异。这可能是由于E2与LH在发情周期中的峰值持续时间较短，且个体间差异较大[41-42]。本研究的血液采集时间点可能未能精确捕捉到每一只发情母羊的E2和LH峰值，导致组间差异不显著。

3.4 本研究的局限性与未来研究方向

本研究存在以下局限性：①试验样本量有限（每组仅10只），发情率的精确性有待在大群中进一步验证；②本研究中补饲时间与同期发情处理（埋栓等）保持同步，与常规生产中“先补饲改善体况再进行同期发情处理”的做法存在一定差异，可能导致补饲的营养效应未能充分发挥，在一定程度上低估了营养补给对同期发情效果的促进作用；③本研究仅统计了发情率，未跟踪后续的受胎率、产羔率及羔羊成活率，而同期发情的最终目的是提高整体繁殖效率；④本研究未通过B超监测处理结束后母羊的卵泡发育动态，无法直接证实卵泡发育与激素水平变化之间的量化关系；⑤血液采集时间点可能未能精确捕捉到所有发情母羊的激素峰值，导致部分激素（如LH）组间差异不显著。
未来研究可从以下5个方向深化：①扩大试验样本量，在更大范围内验证本方案的发情效果及稳定性；②追踪受胎率和产羔率等繁殖效益指标，全面评估方案的繁殖效益；③结合B超技术动态监测卵泡发育过程，揭示激素变化与卵泡生长、排卵之间的内在联系；④缩短血液采样间隔（如每2～4 h采一次血），更准确地捕捉激素动态变化；⑤探索进一步降低成本的可能，如尝试调整GnRH和PG的剂量，以寻求最佳的成本效益比。此外，在生产实践中需特别注意：本研究中使用的较高蛋白水平饲粮不宜用于公羊（尤其是种公羊）的补饲，长期或大量饲喂可能增加尿结石的发生风险。

4 结论

本研究结果表明，对非发情季节放牧欧拉羊进行同期发情处理时，短期补饲18%蛋白水平精饲料联合戈那瑞林+PG方案（3次注射，成本9元/只）的发情效果（60%）优于两次PG方案（成本4元/只，发情率30%～40%）和PRID+PG方案（成本12元/只，发情率40%～60%），且成本可控，建议在欧拉羊非繁殖季节生产中推广应用该方案。

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