中国畜禽种业 >

2026 , Vol. 22 >Issue 7: 38 - 44

DOI: https://doi.org/10.19543/j.cnki.1673-4556.20260602.006

生物技术

基于SNP芯片解析永胜红骨绵羊的群体遗传结构

  • 李锦南 , 1 ,
  • 王金明 , 2 ,
  • 王识之 1 ,
  • 朱兰 1 ,
  • 杨冬梅 2 ,
  • 刘彩娟 2 ,
  • 杨开梅 2 ,
  • 陈浩林 3 ,
  • 邵庆勇 , 1
展开
  • 1. 云南省畜牧兽医科学院，云南 昆明 650224
  • 2. 永胜县畜牧站，云南 丽江 674200
  • 3. 贵州省畜牧兽医研究所，贵州 贵阳 550050
邵庆勇（1975—），男，云南宣威人，研究员，主要从事羊遗传育种与繁殖工作，E-mail：。

王金明（1975—），男，云南永胜人，高级兽医师，主要从事牛羊科学养殖及畜禽粪污资源化利用工作，E-mail：。

李锦南（1997—），男，云南昆明人，助理研究员，主要从事动物遗传育种与遗传资源评价鉴定工作，E-mail：。#共同第一作者

李锦南（1997—），男，云南昆明人，助理研究员，主要从事动物遗传育种与遗传资源评价鉴定工作，E-mail：。#共同第一作者

收稿日期: 2025-11-17

  网络出版日期: 2026-07-18

基金资助

云南省科技人才与平台计划(202505AF350008)

永胜红骨绵羊资源鉴定、评价与利用(2023HT015)

国家肉羊产业技术体系建设项目(CARS-38-36)

收起

Analysis of population genetic structure of Yongsheng Red-bone sheep based on SNP chip

  • Jinnan Li , 1 ,
  • Jinming Wang , 2 ,
  • Shizhi Wang 1 ,
  • Lan Zhu 1 ,
  • Dongmei Yang 2 ,
  • Caijuan Liu 2 ,
  • Kaimei Yang 2 ,
  • Haolin Chen 3 ,
  • Qingyong Shao , 1
Expand
  • 1. Yunnan Animal Science and Veterinary Institute, Kunming, 650224, Yunnan
  • 2. Yongsheng Animal Husbandry Station, Lijiang, 674200, Yunnan
  • 3. Guizhou Animal Science and Veteirnary Institute, Guiyang, 550050, Yunnan

Received date: 2025-11-17

  Online published: 2026-07-18

Fold

摘要

目的 为探究永胜红骨绵羊的遗传背景，揭示其与云南及周边绵羊资源的关联性与独特性，为云南地方绵羊资源的鉴定及保护提供科学依据。 方法 本试验使用OvineSNP50芯片对24只永胜红骨绵羊进行基因分型，并以6个云南地方绵羊品种、西藏羊和威宁绵羊作参照，通过系统发育树构建、主成分分析、血统分析、连续纯合片段（Runs of homozygosity， ROH）检测以及遗传分化指数计算等方法系统解析永胜红骨绵羊的群体遗传结构。 结果 使用Illumina OvineSNP50芯片进行基因分型，9个绵羊群体共216个个体经质控后保留46129个高质量SNP用于后续分析。系统发育树结果显示，永胜红骨绵羊在树形上独立于其他绵羊群体。主成分分析结果显示，永胜红骨绵羊能与迪庆绵羊、兰坪乌骨绵羊、宁蒗黑绵羊、威宁绵羊区分开，分化程度相对较高。ADMIXTURE软件分析结果显示，K=7是9个绵羊群体的最佳模拟祖先血统预测数量，永胜红骨绵羊有独特的祖先血统结构，其中部分个体血统存在混杂。ROH统计结果显示，该群体ROH长度主要集中在2～3 Mb，群体近交系数（FROH）为0.0953。永胜红骨绵羊与兰坪乌骨绵羊的遗传分化指数（Fst）最小（0.0459），与其他绵羊群体之间的FST均大于0.06。 结论 综上，永胜红骨绵羊具有独特的群体遗传结构，与兰坪乌骨绵羊可能存在历史基因交流。

关键词： 永胜红骨绵羊; 遗传资源; 群体遗传结构; 种质资源鉴定

本文引用格式

李锦南 , 王金明 , 王识之 , 朱兰 , 杨冬梅 , 刘彩娟 , 杨开梅 , 陈浩林 , 邵庆勇 . 基于SNP芯片解析永胜红骨绵羊的群体遗传结构[J]. 中国畜禽种业, 2026 , 22(7) : 38 -44 . DOI: 10.19543/j.cnki.1673-4556.20260602.006

Abstract

Objective This study aims to explore the genetic background of Yongsheng Red-bone sheep and to reveal their genetic relationship and specificality with respect to sheep resources in Yunnan and surrounding areas and provides a scientific basis for the identification and conservation of local sheep genetic resources in Yunnan. Method A total of 24 Yongsheng Red-bone sheep were genotyped using the OvineSNP50 BeadChip. Six local Yunnan sheep breeds, Tibetan sheep, and Weining sheep were used for references. The population genetic structure of Yongsheng Red-bone sheep was systematically analyzed through phylogenetic tree construction, principal component analysis, ancestry analysis, runs of homozygosity (ROH) detection, and calculation of genetic differentiation index. Result Genotyping was performed using the Illumina Ovine SNP50 chip. A total of 46,129 high-quality SNPs were retained for subsequent analysis after quality control of 216 individuals in 9 sheep populations. The phylogenetic tree showed that Yongsheng Red-bone sheep formed a distinct branch independent of other sheep populations. The results of principal component analysis showed that Yongsheng Rred-bone sheep could be distinguished from Diqing sheep, Lanping Black-bone sheep, Ninglang sheep and Weining sheep, and the degree of differentiation was relatively high. ADMIXTURE analysis revealed that K=7 was the optimal number of ancestral populations for the nine sheep populations, and Yongsheng Red-bone sheep exhibited a unique ancestral composition, with some individuals showing admixture. ROH analysis indicated that the ROH lengths in this population were mainly concentrated in the range of 2~3 Mb, with an inbreeding coefficient(FROH) of 0.0953. The smallest genetic differentiation index(Fst) occurred between Yongsheng Red-boned sheep and Lanping Black-bone sheep(0.0459), while those with other populations were all greater than 0.06. Conclusion In summary, Yongsheng Red-bone sheep possess a unique population genetic structure and may have experienced historical gene flow with Lanping Black-bone sheep.

Key words： Yongsheng Red-bone sheep; Genetic resource; Population genetic structure; Genetic resource identification

【研究意义】种质资源是保障国家粮食安全与农业可持续发展的战略性资源，对维护生物多样性及应对未来环境挑战具有重要意义。云南的红骨绵羊于20世纪80年代初被发现，为独特的绵羊类群，2013年被普遍认可。2013—2015年，云南红骨绵羊存栏3000余只，主要分布在丽江市永胜县和玉龙县、大理白族自治州剑川县；永胜县的红骨绵羊为农户饲养，而剑川县和玉龙县的红骨绵羊为公司养殖。2019年青藏高原区域畜禽遗传资源调查时，该群体主要分布于大安彝族纳西族乡大安村委会以及顺州镇会文村委会，分布区域连片集中；2021年全国第三次畜禽遗传资源普查时永胜群体依然存在，暂称为“永胜红骨绵羊”。永胜红骨绵羊公羊大部分无角，少数有角，母羊无角，毛色有黑色、白色、褐色和黑白相间的杂色。其牙龈、牙齿、眼睑呈粉红色，屠宰后骨骼呈红色，羊肉风味独特，无膻味，香气浓郁，当地售价较高，据永胜县畜牧站统计，截至2025年10月永胜县存栏2270只。
【前人研究进展】国内关于红骨绵羊的研究较少，主要集中在生长发育和屠宰性能方面。胡万龙等[1]从起源分布、体貌特征及屠宰性能等方面对云南红骨绵羊进行了遗传资源评价。杨明等[2]进一步阐述了永胜红骨绵羊生长性状和屠宰性能。在现有种质资源中，也具有独特表型的资源类群，如乌骨鸡的乌质性状源于黑色素的高度沉积，兰坪乌骨绵羊的乌骨性状与FRRS1L基因突变引起的铁代谢异常相关，而红骨圭山山羊的红骨性状则并非遗传变异所致[3-5]。【本研究切入点】鉴于永胜红骨绵羊的红骨性状形成机制还未见报道，对该群体遗传背景的初步研究具有重要意义。
近年来，随着测序和基因分型技术的不断发展，高通量、高密度的单核苷酸多态性标记（Single nucleotide polymorphism, SNP）被广泛运用到遗传学研究的各个方面[6-8]。在家养动物领域，已有多种成熟的商业化SNP基因芯片被开发出来用于群体遗传学研究，极大促进了群体遗传学、遗传育种及资源保护等方面的工作效率。【拟解决的关键问题】因此，本研究使用OvineSNP50芯片对24只永胜红骨绵羊进行基因分型，并以6个云南地方绵羊品种、西藏羊和威宁绵羊作参照，通过群体遗传结构分析探究永胜红骨绵羊的遗传背景，以期为该绵羊类群的鉴定评价、保护利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验样本及数据来源

OvineSNP50是一个绵羊全基因组基因分型芯片，包含54241个SNP位点，已在超过75个绵羊品种上经过验证，平均检出率＞99.9%[9-11]。本研究基于OvineSNP50芯片对9个绵羊群体共216个个体进行群体遗传结构分析，其中西藏羊的芯片数据来自国际绵羊协会（http://www.sheephapmap.org），威宁绵羊样本由贵州省畜牧兽医研究所协助收集，其余样本均由国家区域性（云南）畜禽遗传资源基因库收集保存。各群体血液样本采集地点、时间和数量见表1。采样过程中，选择符合该群体特征的个体，每只羊颈静脉采血5 mL，与抗凝剂充分混合，编号后保存于-20 ℃低温冰箱中。
表1 各绵羊群体样本信息

Table 1 Sample Information of each sheep population

群体Population name 缩写Abbreviation 采样地点Sampling location 采样时间Sampling time 样本量Sample size/个
永胜红骨绵羊Yongsheng Red-bone sheep YS 云南省丽江市永胜县 2023.10 24
迪庆绵羊Diqing sheep DQ 云南省迪庆州香格里拉市 2023.10 24
兰坪乌骨绵羊Lanping Black-bone sheep LP 云南省怒江州兰坪县 2023.08 24
宁蒗黑绵羊Ninglang Black sheep NL 云南省丽江市宁蒗县 2023.08 24
石屏青绵羊Shiping Cyan sheep SP 云南省红河州石屏县 2023.09 24
腾冲绵羊Tengchong sheep TC 云南省保山市腾冲市 2023.06 15
西藏羊Tibetan sheep TIB 西藏自治区昌都市 - 37
威宁绵羊Weining sheep WN 贵州省毕节市威宁县 2024.8 24
昭通绵羊Zhaotong sheep ZT 云南省昭通市昭阳区 2023.10 20

1.2 DNA提取、质检及基因分析

所有血样的DNA提取、质检及基因分型委托北京康普森农业科技有限公司完成。使用康为世纪CWE9600 Magbead Blood DNA Kit试剂盒，提取全血样本DNA。
提取的gDNA经琼脂糖凝胶电泳和Nanodrop ND-2000定量分析后，调整浓度至50 ng/μL。经全基因组扩增、芯片杂交、洗脱特异性片段等过程后用Illumina iScan Reader扫描，最终对DNA进行质检。
将iScan系统扫描得到的原始数据导入Illumina官方数据分析流程Illumina Bead Array Files中进行数据分析，其中包括原始数据的标准化、聚类和基因分型，导出Plink格式文件用于后续分析。

1.3 群体遗传结构分析

用PLINK v1.90[12]进行质控（参数：--autosome --mind 1.0 --geno 0.1 --maf 0.01）。
用SNPhylo v20180901[13]构建最大似然系统发育树（Maximal likelihood tree, ML-Tree），用iTol[14]可视化（https://itol.embl.de）。
用PLINK v1.90进行主成分分析（Principal component analysis, PCA）（命令：--sheep --autosome --pca）。
用ADMIXTURE v1.3.0[15]进行祖先血统成分预测。在默认设置下计算K值的交叉验证误差（Cross validation error, CV error）（命令：--cv），CV error最小时对应的K值为最佳祖先血统数量预测值。
用PLINK v1.90进行连续型纯合片段（Runs of homozygosity, ROH）检测（参数：--homozyg-snp 40 --homozyg-gap 1000 --homozyg-density 100 --homozyg-kb 1000 --homozyg-window-snp 10），并计算基于ROH的基因组近交系数（Genomic inbreeding coefficient based on ROH, FROH）。
用vcftools v0.1.16[16]计算永胜红骨绵羊与各群体间的遗传分化指数（Wright’s fixation index, FST）（命令：--weir-fst-pop）。

2 结果

2.1 SNP分型及质控

使用Illumina OvineSNP50芯片进行基因分型，9个绵羊群体共216个个体共获得47336个原始SNP位点，经质控后保留46129个高质量SNP用于后续分析。

2.2 系统发育树分析

采用最大似然法构建系统发育树，如图1所示。整体来看，7个云南绵羊群体和2个省外绵羊群体在系统发育树上分化明显，兰坪乌骨绵羊（LP）与迪庆绵羊（DQ）距离较近，其余群体均独立成簇且无交叉。永胜红骨绵羊（YS）在树形上完全独立于迪庆绵羊、兰坪乌骨绵羊以及宁蒗黑绵羊（NL），且群体内部呈现划分为2个亚支的趋势。西藏羊（TIB）和威宁绵羊（WN）位于树形的最外围，与云南绵羊群体距离较远。
图1 各群体系统发育树

Fig. 1 ML-Tree of each population

2.3 主成分分析

对永胜红骨绵羊及其他8个绵羊群体进行主成分分析，结果如图2A所示。PC1可解释8.33%的遗传变异，西藏羊、石屏青绵羊能够明显地与其他群体区分开；PC2水平的5个群体聚集较为紧密，分化程度不高。将这5个群体提取出来再进行一次主成分分析，结果如图2B所示。PC1可解释4.52%的遗传变异，将腾冲绵羊与其他群体明显区分开；在PC2水平永胜红骨绵羊能与迪庆绵羊、兰坪乌骨绵羊、宁蒗黑绵羊（NL）、威宁绵羊区分开，分化程度相对较高。
图2 主成分分析

Fig. 2 Principal component analysis

2.4 血统分析

不同K值对应的CV error如图3所示。当K=7时CV error最小，提示这9个绵羊群体的血源可能来自7个祖先群体。
图3 不同K值的交叉验证误差

Fig. 3 Cross-validation errors for different K values

各群体在拥有3～8个假定共同祖先条件下的血统构成如图4所示。当K=4时，永胜红骨绵羊与迪庆绵羊、兰坪乌骨绵羊、昭通绵羊以及宁蒗黑绵羊还无法依靠祖先血统组成进行区分；当K=5时，永胜红骨绵羊与其他群体明显分化开来。当CV error最小、K=7时，永胜红骨绵羊依然拥有与其他群体不同的祖先血统结构。从内部来看，永胜红骨绵羊有部分个体血统存在混杂，与迪庆绵羊、兰坪乌骨绵羊、昭通绵羊的部分祖先血统相似。
图4 9个绵羊群体祖先血统构成

Fig. 4 Ancestral composition of 9 sheep populations

2.5 ROH分析

对9个群体共计216个样本进行了ROH检测，最终检测出ROH共9011个。各群体在不同长度类别中的平均ROH总和分布情况如图5所示。在小于5 Mb的范围内，ROH主要分布在2～4 Mb，1～2 Mb的ROH分布较少。大于5 Mb的长片段ROH中，永胜红骨绵羊的平均ROH总长度低于石屏青绵羊和昭通绵羊，但高于其他群体。
图5 9个绵羊群体在不同ROH长度类别中的平均总和

Fig. 5 Average total sum of 9 sheep populations by different ROH length classes

永胜红骨绵羊不同长度ROH的数量分布情况如图6所示。24个样本共检测出1115个ROH，平均每个样本含有46个ROH；检测到ROH区域总长度为6518.44 Mb，平均每个个体的ROH长度为271.60 Mb，平均每个ROH区域的长度为5.85 Mb。其中，2～3 Mb的ROH最多，有435个；大于5 Mb的ROH次之，有310个；1～2 Mb的ROH最少，有98个。
图6 永胜红骨绵羊不同ROH长度类别中的数量分布情况

Fig. 6 Number distribution of YS by different ROH length classes

基于ROH计算每个样本的近交系数（FROH），如图7所示。永胜红骨绵羊FROH位于0.0205～0.2714，群体平均值为0.0953，低于昭通绵羊（0.1349）和石屏青绵羊（0.1490），但高于腾冲绵羊（0.0930）、西藏羊（0.0671）、迪庆绵羊（0.0635）、宁蒗黑绵羊（0.0589）、威宁绵羊（0.0293）和兰坪乌骨绵羊（0.0265）。
图7 9个绵羊群体FROH分布情况

注：图中黑色圆形为平均数所在位置。

Fig. 7 FROH of 9 sheep populations

Note: The black circles in the figure mark the position of the mean value.

2.6 遗传分化指数分析

各群体间遗传分化指数（FST）如表2所示。永胜红骨绵羊与兰坪乌骨绵羊之间的FST最小（0.0459），遗传分化程度最低；与其他绵羊群体之间的FST均大于0.06，其中与石屏青绵羊的遗传分化程度最高。
表2 9个绵羊群体间遗传分化指数

Table 2 Fst between 9 sheep populations

群体

Populations

石屏青绵羊

SP

腾冲绵羊

TC

永胜红骨绵羊

YS

迪庆绵羊

DQ

兰坪乌骨绵羊

LP

昭通绵羊

ZT

宁蒗黑绵羊

NL

威宁绵羊

WN

西藏绵羊

TIB
石屏青绵羊SP —
腾冲绵羊TC 0.1578 —
永胜红骨绵羊YS 0.1203 0.1089 —
迪庆绵羊DQ 0.1102 0.1041 0.0601 —
兰坪乌骨绵羊LP 0.0940 0.0889 0.0459 0.0327 —
昭通绵羊ZT 0.1046 0.0981 0.0627 0.0475 0.0345 —
宁蒗黑绵羊NL 0.1188 0.1040 0.0642 0.0554 0.0426 0.0546 —
威宁绵羊WN 0.1132 0.0900 0.0611 0.0555 0.0431 0.0490 0.0542 —
西藏绵羊TIB 0.1399 0.1181 0.0869 0.0815 0.0689 0.0829 0.0814 0.0673 —

注：“—”表示无。

Note: “—” stands for none.

3 讨论

高通量SNP分型技术的快速发展为种质资源的开发和利用提供了更坚实的科学依据。阿旺措吉等[17]对3个地方的昌都黑山羊群体进行遗传结构分析，发现3个山羊群体为同一品种且与西藏其他山羊品种有明显的遗传分化。周隽等[18]对269只陆川猪进行遗传结构及亲缘关系分析，发现该陆川猪群体家系较少，FROH=0.21显示近交风险较大。类似地，本研究基于SNP芯片对永胜红骨绵羊的群体遗传结构进行了系统分析，旨在揭示其与云南及周边绵羊资源的关联性与独特性，为遗传资源的认定、保护与合理开发利用提供理论依据。
系统发育树和主成分分析结果均表明，永胜红骨绵羊在遗传上具有一定的独立性。与邻接法构建的进化树相比，SNPhylo在进行较大数据量的进化树构建时更准确[19]。系统发育树中永胜红骨绵羊聚集成簇，独立于其他绵羊群体。主成分分析中，在去除了分离程度较高的西藏羊和石屏青绵羊作为参考群后，云南的绵羊资源群体聚集程度依旧较高。然而永胜红骨绵羊在PC2水平能与迪庆绵羊、兰坪乌骨绵羊等地理位置邻近的群体区分开来，显示其具有相对独立的遗传背景。此外，系统发育树中也显示永胜红骨绵羊内部存在一定的分化趋势，可能反映了该群体在有限分布区域内仍存在一定的遗传异质性，或是历史上与其他地方品种发生过有限的基因交流。
群体结构分析结果显示，当K=5时，永胜红骨绵羊已能与其他群体明显区分；在最优K=7时，其祖先血统构成仍具特异性，但也显示出YS_01、YS_02、YS_03、YS_04、YS_05、YS_21、YS_22、YS_23、YS_24这9个个体与迪庆绵羊、兰坪乌骨绵羊、昭通绵羊等群体共享部分祖先成分，提示永胜红骨绵羊历史上可能存在基因渗入，这与其地理分布接近、历史上可能存在种群交流的情况相符。在梁家充[20]、陈红艳[21]等研究中，多个云南的地方绵羊品种也表现出不同程度的基因交流。在未来的选育工作中可适当调整配种策略，提高种群内部血源一致性。
ROH分析结果显示，永胜红骨绵羊的平均近交系数（FROH=0.0953）处于中等水平，表明当前未面临严重近交压力，但仍需警惕因群体规模有限可能带来的遗传多样性下降风险。永胜红骨绵羊群体内ROH长度分布以2～3 Mb的中短片段为主，在基因组中的数量占比为39.10%，大于5Mb的长片段数量占比为27.80%，提示历史上可能经历过一定程度的瓶颈效应或选择压力，未出现大规模近交。
FST分析结果显示，永胜红骨绵羊与兰坪乌骨绵羊的遗传分化最小（FST = 0.0459），说明两者遗传背景较为接近，结合系统发育树、PCA及Admixture结果，支持二者历史上存在基因交流的可能性。永胜红骨绵羊与石屏青绵羊的遗传分化最大（FST = 0.1203），反映了地理距离与生态差异对遗传结构的显著影响。总体来看，永胜红骨绵羊与各参照群体之间存在中等程度的遗传分化。

4 结论

本研究从多个遗传分析角度对永胜红骨绵羊的群体遗传背景进行研究，发现永胜红骨绵羊与迪庆绵羊和兰坪乌骨绵羊的遗传距离较近，与其他云南地方绵羊品种较远，具有独特遗传背景，未经历大规模近期近交，与云南地方绵羊品种呈中度遗传分化。同时，不可忽视其与地理位置相近的兰坪乌骨绵羊可能存在一定程度的遗传混杂和历史基因交流。永胜红骨绵羊是一个具有独特生物学特征和群体遗传背景的云南本地绵羊群体，建议在今后的保种与选育工作中加强群体管理，避免过度近交，此外可考虑结合基因组信息建立核心育种群，在保持其独特性状的同时保护遗传多样性。

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