安格斯牛作为生产优质牛肉的重要肉牛品种，大多数安格斯牛育种计划都将重点放在胴体、肉质及生长性状的遗传改良上，这主要是由于其经济重要性以及其数据可用性和易于分析。但是，由于胴体、肉质和生长性状的选择反应，可能导致成年母牛的体型增加[1]，这反过来又增加了养殖中的饲养成本，同时随着母牛配种和繁殖障碍、围产期及产后疾病相关治疗费用的逐渐增加，人们才开始将繁殖性状纳入选择指数中[2]。繁殖性能通常是对生产效率的一种评估，因为它们影响着牛群的规模和出栏率，通过分析母牛生殖特性来评估繁殖性能[3]。然而，繁殖性能也会对生产的经济效益产生重大影响[4,5]，即对种群的遗传结构进行微小的改变，畜群的生产效率也将得到提高，因此带来更大的收益。肉牛饲养利润低主要归因于繁殖问题，主要包括授精次数增加、产犊间隔延长、淘汰率高以及母牛的生产寿命缩短[6]。由于繁殖性状遗传力低，很少进行直接选择[7]。一般而言，大多数繁殖性状属于较晚才能获得的性状，这使得数据收集和畜群测量更加复杂[8]。此外，一些繁殖性状是阈值类型，不会表现出连续的表型表达，使得遗传评估更加困难。因此，需要大量数据准确估计遗传参数的估计值来获得最大化的选择反应[9,10]。
从肉类生产的角度来看，由于胴体重和体重增加等方面的改善，母牛的体型一直在增大。母牛的体型和生长方式影响生殖特性，在这种情况下，需要研究的一个方向是母畜生殖效率和体重指标间可能的遗传关联。Boligon等[11]研究发现，首次产犊年龄和成熟体重之间的遗传相关系数为-0.14，并指出在选择指数中纳入首次产犊年龄可在不影响成熟体重的前提下提高母牛繁殖性能。同时，有研究建议将断奶重、断奶后日增重及初产年龄作为重点培育性状予以考量[12]。除关注母牛的成熟体重外，定期监测牛群的体况评分是一种特别有效的工具，可以帮助生产者优化其母牛的繁殖性能，同时避免过度的饲料支出。体况评分的变化反映了母畜生理指标和能量平衡，这对新陈代谢的稳定性、健康和生育能力至关重要。一些研究表明，由于体况评分与其他功能性状（如体重、饲料转化率）具有中等的遗传关系，并且与生育性状具有良好的遗传/表型相关性[13-15]。
因此，本研究通过分析非遗传因素对安格斯牛生长和繁殖性状的影响，量化非遗传因素对安格斯牛生长和繁殖性状的影响，明确关键环境驱动因素；估计安格斯牛初产日龄（Age at first calving, AFC）、初配月龄（Age at first service, AFS）、产犊间隔（Calving interval, CI）、周岁体重（Yearling weight, YW）、体况评分（Body condition score, BCS）性状间的表型和遗传相关性，探讨各性状的遗传潜能及其遗传关联程度，以期为安格斯牛核心群选育和制定合理的安格斯牛选种选育方案提供数据支撑。
1 材料和方法
1.1 数据来源
本研究以宁夏地区6个安格斯牛核心群选育场的安格斯牛为研究对象，各核心群选育场通过畜牧总站统一招标采购并发放冻精建立遗传联系。收集了2012年2月至2023年8月各场安格斯牛的繁殖性状、YW和BCS记录，其中分析的繁殖性状包括AFC、AFS和CI，体况评分是一个综合评分，按照肉牛线性外貌评定方法[16]对(12±1)月龄安格斯牛体重和体格、背、肋、肩胛、颈、胸、腰、尻、腿、头和活力等进行综合评定，每一头牛由3个评定员共同评分，最后取平均值作为最终的体况评分值。
1.2 非遗传因素的效应水平划分
1.3 统计分析
首先使用统计分析软件SAS（9.2）的线性混合模型（Linear mixed model），通过最小二乘法对数据进行分析，以确定固定效应对各性状影响的差异显著性。遗传相关和表型相关估计借助DMU软件的DMU_AI模块，利用约束最大似然法（AI-REML）结合期望最大化（EM）算法进行，各性状间的遗传相关和表型相关使用多性状动物模型估计，一般线性模型的矩阵表示为：
2 结果与分析
2.1 描述性统计结果
由表1可知，群体AFC在576～1119 d，AFS在13～23个月，CI在303～571 d，YW在305～693 kg，BCS在61～97分的安格斯牛最终被保留下来。AFC、AFS、CI、YW和BCS分别为(903.23±10.25) d、(16.75±2.47)月、(386.65±48.81) d、(428.50±67.66) kg和(84.54±6.81)分。
表1 安格斯牛繁殖性状、周岁重和体况评分描述性统计Table1 Descriptive statistics of reproductive traits, yearling weight and body condition score of Angus cattle |
| 性状Traits | 数量N | 平均值Mean | 标准差SD | 变异系数CV/% | 最大值Max | 最小值Min |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 初产日龄AFC/d | 1026 | 903.23 | 10.26 | 11.99 | 1119.00 | 576.00 |
| 初配月龄AFS/月 | 529 | 16.75 | 2.47 | 14.75 | 23.00 | 13.00 |
| 产犊间隔CI/d | 558 | 386.65 | 48.81 | 12.62 | 571.00 | 303.00 |
| 周岁体重YW/kg | 1949 | 428.50 | 67.66 | 15.79 | 693.00 | 305.00 |
| 体况评分BCS/分 | 1623 | 84.54 | 6.81 | 8.05 | 97.00 | 61.00 |
2.2 非遗传因素显著性检验
通过方差分析检验非遗传因素对所研究性状的影响，结果如表2所示，经统计检验后发现不同资料结构下的非遗传因素对AFC、AFS、CI、YW和BCS均有极显著影响（P<0.01）。
表2 安格斯牛繁殖性状、周岁重和体况评分非遗传因素显著性检验结果（F值）Table 2 Results of non-genetic factor significance test of reproductive traits, yearling weight and body condition score of Angus cattle (F value) |
| 性状Traits | 出生场-年Birth farms-year | 出生年-季Birth year-season | 胎次Parity | 配种场-年Service farms-year | 配种年-季Service year-season |
|---|---|---|---|---|---|
| 初产日龄AFC | 72.44** | 58.36** | |||
| 初配月龄AFS | 6.84** | 232.67** | 107.73** | 6.06** | |
| 产犊间隔CI | 15.98** | 30.98** | 20.26** | ||
| 周岁体重YW | 58.45** | 184.62** | |||
| 体况评分BCS | 32.70** | 20.91** |
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2.3 各性状间的遗传相关和表型相关估计结果
表3总结了各性状间的遗传相关和表型相关，AFC与AFS呈中度的遗传相关性（0.45）和表型相关性（0.43），AFC与CI呈负的遗传相关性（-0.26）和表型相关性（-0.22）。由于AFS与CI用于相关分析的数据量太少，故未进行相关性分析。BCS和YW与繁殖性状（AFC、AFS、CI）的遗传相关和表型相关结果显示，除BCS与CI为非常弱的正相关外（0.001），其余BCS和YW与繁殖性状（AFC、AFS、CI）的遗传相关和表型相关均为负相关。这些估计表明，早熟母牛初配和初产年龄较小，产犊间隔时间较短。YW与BCS呈强的正遗传相关（0.83）和表型相关（0.76），表明成熟越早，体型越大的母牛体况评分越高。
表3 安格斯牛各性状间的遗传相关和表型相关Table3 Genetic and phenotypic correlations among traits in Angus cattle |
| 性状Traits | 初产日龄AFC | 初配月龄AFS | 产犊间隔CI | 周岁体重YW | 体况评分BCS |
|---|---|---|---|---|---|
| 初产日龄AFC | 1.00 | 0.45 | -0.26 | -0.34 | -0.81 |
| 初配月龄AFS | 0.43 | 1.00 | - | -0.10 | -0.14 |
| 产犊间隔CI | -0.22 | - | 1.00 | -0.15 | -0.02 |
| 周岁体重YW | -0.11 | -0.13 | -0.05 | 1.00 | 0.83 |
| 体况评分BCS | -0.79 | -0.25 | 0.001 | 0.76 | 1.00 |
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3 讨论
3.1 非遗传因素对安格斯牛生长和繁殖性状的影响分析
本研究涉及3个繁殖性状（AFC、AFS、CI）和2个生长发育性状（YW和BCS），繁殖性状中AFC和AFS是影响生产重置成本的重要性状，因为性成熟早、繁殖力好的小母牛在经济上具有优势，这要归功于较短的养殖期、饲料消耗量少和劳动力成本低。AFC是一项重要的经济性状，是衡量母牛繁殖性能的潜在指标，它包含了母牛已经进入发育期并且怀孕和产下犊牛的信息[19]。Găvan等[20]研究发现，当AFC在24～25个月时，重置成本降低了4.3%；而当AFC在21个月时，重置成本下降了18%。然而，这些性状受到遗传和非遗传因素的影响，非遗传因素往往以互作的形式影响性状的表型，因此，本研究分析了出生场-年效应和出生年-季效应对AFC、YW和BCS的影响；出生场-年效应、出生年-季、配种场-年效应和配种年-季效应对AFS的影响；以及出生场-年效应、出生年-季、配种场-年效应、配种年-季效应和胎次对CI的影响，发现这些非遗传因素对AFC、AFS、CI、YW和BCS均有极显著影响。
3.1.1 牧场管理的影响及其机制
牧场因素对安格斯牛生长发育和繁殖性状影响显著，核心在于其通过营养供给、健康管理、繁殖节律和基因环境互作等多重机制直接调控性状表达，优质牧场能提供充足均衡的营养，保障牛只体况和激素水平，从而促进生长、缩短初情期并提高受胎率；而管理水平差异会引发显著的基因×环境互作效应，即使在遗传基础相同的情况下，低质牧场也会因能量负平衡、疾病高发和繁殖障碍等导致日增重下降、发情延迟、受胎率降低，甚至提前淘汰。此外，牧场的配种策略和数据记录体系决定了首次产犊年龄和世代更新效率，进一步放大了牧场环境对低遗传力繁殖性状的决定性作用。
3.1.2 年份效应的可能成因
年份之所以对安格斯牛的生长发育和繁殖性状影响显著，是因为每一年的气候波动、饲料价格与配方调整、疫病流行谱变化、牧场管理技术升级及人工授精、种公牛更新等共同构成了一个独特的“年份环境”，所有同年出生的个体在这一相同环境中完成胎儿期、哺乳期及初情期等关键发育阶段；气候干旱或饲料涨价会同步降低整批后备牛的生长发育和体况，延后初情期并压低受胎率；反之若恰逢管理技术改进、优质冻精推广，则整批牛的生长和繁殖性能同步提升；这种“年份效应”把环境差异以出生年份为单位固化进群体记录，使其对低遗传力的繁殖性状和高环境敏感性的生长性状均表现出强烈且持久的显著影响。
3.1.3 胎次影响繁殖性能的生理基础
胎次显著影响安格斯牛的产犊间隔，是因为随着胎次递增，母牛在体况恢复、子宫复旧、激素分泌和代谢稳态等方面发生系统性变化。初产牛尚处于生长-泌乳双重负荷状态，体脂储备不足、子宫复旧慢，导致首配受胎率最低、产后发情间隔最长；2～3胎进入生殖机能鼎盛期，能量分配趋于平衡，繁殖表现最佳；高胎次牛则因多次妊娠-泌乳循环造成体况下降、子宫慢性炎症和卵巢活性减弱，受胎率和妊娠维持率再度降低。胎次差异同时与牧场管理策略（如泌乳高峰营养分配、疾病防控重点）交织，使胎次成为整合生理老化、代谢压力和外部管理效应的“复合环境因子”，从而对繁殖性状产生显著且可重复的影响。
3.2 各繁殖性状间的相关性分析
在基因育种计划中，根据各种育种目标选择动物，这些目标性状通常取决于几个相关的性状，因此需要进行联合分析以估算遗传参数。繁殖性状间观察到AFS和AFC之间的遗传相关（Rg=0.45）和表型相关（Rp=0.43）呈中等强度正相关，这与所预期的测量结果间的密切联系一致，本研究结果与Getahun等[21]（Rg=0.98，RP=0.84）和Haile等[22]（Rg=0.88，RP=0.73）对荷兰杂交奶牛和卡兰杂交牛的研究结果也是一致的。目前的研究表明，可能是由于基因的多效性效应和基因间的某些连锁作用所致，因此，可以同时对其进行评估，对其中任何一个性状的选择都会导致另一个性状的间接遗传反应[23]，且任一性状都可以用来解释青年母牛的繁殖性能。AFC和CI呈负的遗传相关（-0.26）和表型相关（-0.22），性状的负遗传相关被认为是独立的基因作用的结果，选择改善单个性状可能不利于其他性状。YW和BCS呈强的正相关（0.83），提示两性状可能共享大量多效性基因或紧密连锁的数量性状基因座（Quantitative trait locus，QTL），因此，在安格斯牛核心群育种目标中采取以体重为主，BCS作为辅助指示性状，通过单一选择YW即可实现BCS协同改良，无需额外测量BCS，可显著降低测定成本。YW、BCS和繁殖性状的负相关性结果表明，这些性状之间没有拮抗作用，能够实现同步的遗传改良，同时反映了良好的YW和BCS对早期繁殖性状具有积极的影响，与瘦弱的母牛相比，体力较强的母牛储存营养和能量的能力更强，在青年母牛排卵期间就可以调动这些能量，即可能有更大的代谢缓冲能力。Reksen等[24]研究发现，较瘦的母牛黄体功能的恢复延迟，不利于母牛繁殖。线型评分是对母牛身体特征的主观评估，Carthy等[25]认为身体状况评分较好的母牛具有更高的繁殖性能，但同时也发现母牛体重较大时与繁殖性能的细节方面表现出对抗关系，Bourdon和Brinks[26]报道了红安格斯牛和赫里福德犊牛的繁殖性状和生长性状之间的负遗传相关性，发现生长和早期繁殖之间存在良好的关系，这表明发育更快的母牛可能会引发更早的生殖能力，与本研究结果一致。以前的大多数研究者发现繁殖性状与母牛体重呈负相关[27]，但也有少数研究报道为零相关[28]或正相关[29]。造成这种繁殖性状和生长性状之间的负遗传相关性，可能的原因是在遗传上被选育具有更高生长速度和体型的个体，会将绝大部分的可用能量用于体躯生长和体重增加。而母牛的第一次发情启动需要一个关键的代谢和营养信号，这个信号通常与体重达到成年体重有关，而不仅仅是年龄，对于高生长性能的个体，它们能更快地达到这个体重和代谢状态。另外，快速的体重增重和良好的营养状况会促进瘦素和胰岛素样生长因子-1的分泌。这两种激素是连接营养状况与下丘脑-垂体-性腺轴（HPG轴）的关键信使。大脑接收到身体储备充足的信号，进而启动发情周期。因此，周岁体重越大、体型越好的青年母牛，会更早达到性成熟所需的生理状态，从而表现出更小的初配月龄和更小的初产日龄。本研究结果提示，在安格斯牛育种中，可通过关注前期生长发育性状并结合初配和初产月龄进行早期选择，以协同改善牛群的生长和繁殖效率。
3.3 局限性及展望
本研究为安格斯牛的育种实践提供了有价值的见解，但仍存在一些局限性。首先，本研究重点分析了出生场-年、出生年-季、配种场-年效应、配种年-季效应等非遗传因素中的固定效应，但对于热应激、饲养密度、精准营养水平等更为细致的环境变量未作探讨。未来的研究可在数据记录中增加更详细的环境与管理信息，进一步研究相关环境因素对安格斯牛生长和繁殖性状的影响。另外用于遗传相关估计的数据量较小，生长发育性状和繁殖性状不全面，后期应持续收集相关表型和系谱数据，进一步研究相关生长发育性状与繁殖性状的相关性，为安格斯牛育种提供更精准的选种依据，建立高效的育种规划。
4 结论
本研究分析发现非遗传因素出生场-年效应、出生年-季、配种场-年和配种年-季和胎次等对安格斯牛2个生长性状（YW和BCS）和3个繁殖性状（AFC、AFS和CI）具有显著影响。相关性分析发现AFC和AFS的中等程度相关性结果表明选择其中任何一个性状都能够解释青年母牛的繁殖性能；AFC和CI之间具有拮抗作用，选择改善单个性状可能不利于另一个性状；YW和BCS与3个繁殖性状呈负遗传相关，说明追求更高的周岁体重和更突出的体型外貌，往往会以牺牲繁殖力为代价，因此需要将繁殖性状纳入综合选择指数中以实现平衡育种。
